Обонятельные нервы Запахи обнаруживаются там, где их нет; многочисленные чихания.Исходный растительный материал: паслен, душица, тысячелистник, лавровое дерево, укроп, фенхель, сосна, полынь (емшан), смородина (листья), сирень (цветы), жасмин (цветы), бузина древовидная

Медиальный кожный нерв плеча, п cutaneus brachii medialis начинается от медиального пучка (Cviii-Th1) плечевого сплетения, сопровождает плечевую артерию. Двумя - тремя веточками прободает подмышечную фасцию и фасцию пле­ ча и иннервирует кожу медиальной поверхности плеча. У осно­ вания подмышечной ямки медиальный кожный нерв плеча соеди­ няется с латеральной кожной ветвью II, а в некоторых случаях и III межреберных нервов, образуя межреберно-плечевые нервы, пп. inter - costobrachiales .

Медиа ль н ы й кожный нерв пред плеч ь я, п. си- tdneus antebrachii medialis начинается от медиального пучка (Cviii-Thi) плечевого сплетения, выходит из подмышечной ямки, прилегая к плечевой артерии.

11.1.1. Характеристика нервной системы и ее функций.

11.1.2. Строение спинного мозга.

11.1.3. Функции спинного мозга.

11.1.4. Обзор спинномозговых нервов. Нервы шейного и плечевого сплетений.

11.1.5. Нервы поясничного и крестцового сплетений.

ЦЕЛЬ: Знать общую схему строения нервной системы, топографию, строение и функции спинного мозга, спинномозговых корешков и ветвей спинномозговых нервов.

Представлять рефлекторный принцип работы нервной системы и зо­ны иннервации шейного, плечевого, поясничного и крестцового сплете­ний.

Уметь показывать на плакатах и планшетах нейроны спинного мозга, проводящие пути, спинномозговые корешки, узлы и нервы.

11.1.1. Нервная система - одна из важнейших систем, которая обес­печивает координацию протекающих в организме процессов и установле­ние взаимосвязей организма с внешней средой. Учение о нервной системе называется неврологией.

Основные функции нервной системы включают:

1) восприятие действующих на организм раздражителей;

2) проведение и обработку воспринимаемой информации;

3) формирование ответных и приспособительных реакций, включая высшую нервную деятельность и психику.

По топографическому принципу нервную систему делят на централь­ную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят спинной и головной мозг, к периферической - все то, что находится за пределами спинного и головного мозга: спинномозговые и черепные нер­вы с их корешками, их ветви, нервные окончания и ганглии (нервные уз­лы), образованные телами нейронов. Кроме того, для удобства изучения нервная система условно разделяется на соматическую и вегетативную (автономную), определенным образом связанные и взаимодействующие между собой. Основная функция соматической нервной системы заключа­ется в регулировании взаимоотношений между организмом и внешней средой, основная же функция вегетативной нервной системы - в регулиро-

вании соотношений и процессов внутри организма. Структурно­функциональной единицей нервной системы является нервная клетка - нейрон (нейроцит). Нейрон имеет тело клетки - трофический центр и отро­стки: дендриты, по которым импульсы поступают к телу клетки, и аксон, по которому импульсы идут от тела клетки. В зависимости от количества отростков различают 3 вида нейронов: псевдоуниполярные (ложные одно- отростчатые), биполярные (двухотростчатые) и мультиполярные (много- отростчатые). Все нейроны связаны друг с другом посредством специали­зированных образований - синапсов. Один аксон может образовывать до 10000 синапсов на многих нервных клетках. В организме человека насчи­тывается около 20 млрд, нейронов и около 20 биллионов синапсов.

По морфофункциональной характеристике выделяют 3 основных ти­па нейронов.

1) Афферентные (чувствительные, рецепторные) нейроны проводят импульсы к ЦНС, т.е. центростремительно. Тела этих нейронов лежат все­гда вне головного или спинного мозга в узлах (ганглиях) периферической нервной системы.

2) Вставочные (промежуточные, ассоциативные), нейроны осущест­вляют передачу возбуждения с афферентного (чувствительного) нейрона на эфферентный (двигательный или секреторный).

3) Эфферентные (двигательные, секреторные, эффекторные) нейро­ны по своим аксонам проводят импульсы к рабочим органам (мышцам, железам и т.д.).

Тела этих нейронов находятся в ЦНС или на периферии - в симпатических и парасимпатических узлах.

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс (лат. геАехиэ - отражение) - это причинно обусловленная реакция организ­ма на раздражение, осуществляемая при обязательном участии ЦНС. По­нятие рефлекса как основного акта нервной деятельности было впервые введено в физиологию в XVII веке Рене Декартом, а сам термин ’’рефлекс" был впервые введен в конце XVIII века чехом И.Прохаской. Открыл явле­ние центрального торможения и создал учение о рефлексах головного моз­га И.М.Сеченов (1829-1905). Экспериментально обосновал и сформулиро­вал основные принципы условнорефлекторной деятельности полушарий большого мозга И.П.Павлов. Учение о доминанте - господствующем очаге возбуждения в ЦНС при определенных условиях было разработано А.А.Ухтомским (1875-1942).

Структурную основу рефлекторной деятельности составляют ней­ронные цепи из рецепторных, вставочных и эффекторных нейронов. Они образуют путь, по которому проходят нервные импульсы от рецепторов к исполнительному органу, называемому рефлекторной дугой (рис. 433). В ее состав входят: рецептор -> афферентный нервный путь -> рефлектор­ный центр -> эфферентный путь -> эффектор.

В настоящее время рефлекторная дуга существенно дополнена и рас­сматривается как замкнутое образование в виде кольца с обратной связью [П.К.Анохин (1898-1974) и его школа]. Это обусловлено наличием в рабо­чем органе рецепторов, информирующих рефлекторный центр о правиль­ности выполненной команды. Существование обратной связи (’’обратной афферентации”) в функциональных системах организма позволяет произ­водить постоянную непрерывную коррекцию любых реакций на различ­ные изменения условий внешней и внутренней среды.

11.1.2. Спинной мозг (medulla spinalis) является начальным отделом ЦНС. Он находится в позвоночном канале и представляет собой цилинд­рический, несколько сплющенный спереди назад тяж длиной 40-45 см, шириной - от 1 до 1,5 см, массой.34-38 г, что составляет примерно 2% массы головного мозга. Вверху он переходит в продолговатый мозг, а вни­зу заканчивается заострением - мозговым конусом на уровне I-II пояс­ничных позвонков, где от него отходит тонкая терминальная (концевая) нить. Эта нить представляет собой рудимент каудального (хвостового) конца спинного мозга. Диаметр спинного мозга на разных участках неоди­наков. В шейном и поясничном отделах он образует утолщения, которые обусловлены большими скоплениями серого вещества в этих участках в связи с иннервацией верхних и нижних конечностей. На передней поверх­ности спинного мозга имеется передняя срединная щель, на задней - менее выраженная задняя срединная борозда. Они разделяют спинной мозг на связанные между собой правую и левую симметричные половины. На ка­ждой половине различают слабо выраженные переднюю латеральную (бо­ковую) и заднюю латеральную (боковую) борозды. Первая является ме­стом выхода из спинного мозга передних двигательных корешков, вторая - местом проникновения в мозг задних чувствительных корешков спинно­мозговых нервов. Эти боковые борозды служат также границей между передними, боковыми и задними канатиками спинного мозга. Внутри спинного мозга имеется узкая полость - центральный канал, заполненный спинномозговой жидкостью. Верхний конец его сообщается с IV желудоч­ком, а нижний, несколько расширяясь, образует слепо заканчивающийся концевой желудочек. У взрослого человека центральный канал в различ­ных отделах спинного мозга, а иногда и на всем протяжении зарастает.

Спинной мозг подразделяют на части: шейную, грудную, пояс­ничную, крестцовую и копчиковую, а части - на сегменты спинного мозга Сегмент является структурно-функциональной единицей спинного мозга. Сегментом называют участок спинного мозга, соответствующий двум па­рам корешков (два передних и два задних). На всем протяжении спинного мозга с каждой его стороны отходит 31 пара корешков. Соответственно 31 паре спинномозговых нервов в спинном мозге выделяют 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-3 копчиковых.

Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество - это нейроны (около 13 млн), образующие в каждой половине спинного мозга 3 серых столба: передний, задний и боковой. На поперечном срезе спинного мозга столбы серого вещества с каждой стороны имеют вид ро­гов. Выделяют более широкий передний рог и узкий задний рог, соответ­ствующие переднему и заднему серым столбам. Боковой рог соответствует промежуточному столбу (вегетативному) серого вещества. В сером веще­стве передних рогов находятся двигательные нейроны (мотонейроны), задних - вставочные чувствительные нейроны, боковых - вставочные веге­тативные нейроны. Кроме того, в сером веществе имеются особые тормоз­ные вставочные нейроны - клетки Б.Реншоу, которые могут тормозить мотонейроны передних рогов и сокращение мыщц - антагонистов, а в бе­лом веществе, примыкающем к серому в боковых канатиках, расположены нейроны ретикулярной формации. Чувствительные рецепторные нейроны расположены в прилежащих межпозвоночных спинномозговых узлах, а эфферентные вегетативные нейроны - в ганглиях на разном расстоянии от спинного мозга.

Белое вещество спинного мозга локализуется кнаружи от серого веще­ства и образует передний, боковой и задний канатики. Оно состоит преиму­щественно из продольно идущих нервных волокон, объединенных в пучки, - проводящие пути. В белом веществе передних канатиков находятся пре­имущественно нисходящие проводящие пути (пирамидный - передний кор­ково-спинномозговой путь - двигательный и экстрапирамидные рефлектор­ные двигательные пути), в боковых канатиках - и восходящие, и нисходя­щие пути: передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и П.Флексига), латеральный спинно-таламический путь, латеральный корко­во-спинномозговой (пирамидный) путь, красноядерно-спинномозговой путь. В белом веществе задних канатиков спинного мозга находятся восходящие проводящие пути: тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха.

Связь спинного мозга с периферией осуществляется посредством нервных волокон, проходящих в спинномозговых корешках. Передние корешки содержат центробежные двигательные волокна, а задние - цен­тростремительные чувствительные волокна. Этот факт получил название закона распределения афферентных и эфферентных волокон в спинномоз­говых корешках, или закона Франсуа Мажанди (1822). Поэтому при дву­сторонней перерезке задних корешков спинного мозга у собаки чувстви­тельность исчезает, передних корешков - чувствительность сохраняется, но тонус мышц конечностей исчезает.

Спинной мозг покрыт тремя мозговыми оболочками: внутренней - мягкой (сосудистой), средней - паутинной и наружной - твердой. Между твердой оболочкой и надкостницей позвоночного канала имеется эпиду­ральное пространство, заполненное жировой клетчаткой и венозными сплетениями, между твердой и паутинной - субдуральное пространство, которое пронизано большим количеством тонких соединительнотканных перекладин. От мягкой (сосудистой) оболочки паутинную оболочку отде­ляет подпаутинное (субарахноидальное) пространство, содержащее спин­номозговую жидкость. Общее количество спинномозговой жидкости ко­леблется в пределах 100-200 мл (чаще 120-140 мл). Образуется в сосуди­стых сплетениях желудочков головного мозга. Выполняет трофическую и защитную функции.

11.1.3. Спинной мозг выполняет две функции: рефлекторную и про­водниковую.

Рефлекторная функция осуществляется нервными центрами спин­ного мозга, которые являются сегментарными рабочими центрами безус­ловных рефлексов. Их нейроны непосредственно связаны с рецепторами и рабочими органами. Установлено, что каждый сегмент спинного мозга через свои корешки иннервирует три метамера (поперечных отрезка) тела и получает чувствительную информацию также от трех метамеров. Вслед­ствие такого перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сег­ментами и передает сигналы (импульсы) в три сегмента спинного мозга (фактор надежности). В спинной мозг поступает афферентация от рецеп­торов кожи, двигательного аппарата, кровеносных сосудов, пищевари­тельного тракта, выделительных и половых органов. Эфферентные им­пульсы от спинного мозга идут к скелетным мышцам, в том числе к дыха­тельным - межреберным и диафрагме, к внутренним органам, кровенос­ным сосудам, потовым железам и т.д. Вышележащие отделы ЦНС, не имея прямой связи с периферией, управляют ею посредством сегментарных центров спинного мозга.

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется за счет вос­ходящих и нисходящих проводящих путей. Восходящие пути передают информацию от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи и от проприорецепторов скелетных мышц через нейроны спинного мозга и другие отделы ЦНС к мозжечку и коре большого мозга. К восходящим путям относятся:

1) передний спинно-таламический путь - это афферентный путь ося­зания и давления (тактильной чувствительности);

2) латеральный спинно-таламический путь - это путь болевой и тем­пературной чувствительности;

3) передний и задний спинно-мозжечковые пути (В.Говерса и П.Флексига) - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувствительности мозжечкового направления;

4) тонкий (нежный) пучок Ф.Голля и клиновидный пучок К.Бурдаха - это афферентные пути мышечно-суставной (проприоцептивной) чувстви­тельности коркового направления от нижних конечностей и нижней поло­вины туловища и соответственно от верхних конечностей и верхней поло­вины туловища.

Нисходящие проводящие пути связывают кору большого мозга, подкор­ковые ядра и образования ствола мозга с мотонейронами спинного мозга. Они обеспечивают влияние высших отделов ЦНС на деятельность скелетных мышц. К нисходящим пирамидным путям относятся: передний корково-спин­номозговой (пирамидный) и латеральный корково-спинномозговой (пирамид­ный) пути - проводят импульсы произвольных двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга (управление осознанными движениями).

К нисходящим экстрапирамидным путям, осуществляющим управление непроизвольными движениями, относятся: ретикулярно-спинномозговой (ре- тикулоспинальный), покрышечно-спинномозговой (тектоспинальный), пред­дверно-спинномозговой (вестибулоспинальный) и красноядерно-спинномоз- говой (руброспинальный) пути.

11.1.4. У человека имеется 31 пара спинномозговых нервов соответ­ственно 31 сегменту спинного мозга: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых нервов. Каждый спин­номозговой нерв образуется путем соединения переднего (двигательного) и заднего (чувствительного) корешков и представляет собой сравнительно короткий ствол. По выходе из межпозвоночного отверстия нерв делится на две основные ветви: переднюю и заднюю, обе по функции смешанные. Кроме того, от спинномозгового нерва отходят: менингеальная ветвь (она идет в позвоночный канал к твердой оболочке спинного мозга) и белая соединительная ветвь к узлам симпатического ствола.

Посредством спинномозговых нервов спинной мозг осуществляет следующую иннервацию: чувствительную - туловища, конечностей и час­тично шеи, двигательную - всех мышц туловища, конечностей и части мышц шеи; симпатическую иннервацию - всех органов, которые ее имеют, и парасимпатическую - органов малого таза.

Задние ветви всех спинномозговых нервов имеют сегментарное рас­положение. Они идут на заднюю поверхность туловища, где делятся на кожные и мышечные ветви, которые иннервируют кожу и мышцы затылка, шеи, спины, поясничной области и таза. Эти ветви называются по соответ­ствующим нервам (например, задняя ветвь I грудного нерва, ... II и т.д.). Только некоторые из них дополнительно имеют и специальные названия. Так, например, задняя ветвь 1 шейного нерва называется подзатылочным нервом, II шейного - большим затылочным нервом.

Передние ветви значительно толще задних. Из них только 12 пар грудных спинномозговых нервов имеют сегментарное (метамерное) рас­положение. Эти нервы называются межреберными, так как идут в межре­берных промежутках на внутренней поверхности вдоль нижнего края со­ответствующего ребра. Они иннервируют кожу и мышцы передней и бо­ковой стенки грудной клетки и живота. Передние ветви остальных спин­номозговых нервов, прежде чем пойти к соответствующей области тела, образуют сплетения. Различают шейное, плечевое, поясничное и крестцо­вое сплетения. От сплетений отходят нервы, каждый из которых имеет собственное название и иннервирует определенную область.

Шейное сплетение образовано передними ветвями четырех верхних шейных нервов. Оно расположено в области четырех верхних шейных по­звонков на глубоких мышцах шеи. Спереди и сбоку оно прикрыто груди­но-ключично-сосцевидной мышцей. От этого сплетения отходят чувстви­тельные (кожные), двигательные (мышечные) и смешанные нервы (ветви).

1) Чувствительные нервы: малый затылочный нерв, большой ушной нерв, поперечный нерв шеи, надключичные нервы иннервируют соответ­ственно кожу латеральной части затылка, ушной раковины, наружного слухового прохода, переднебоковой области шеи, кожу в области ключи­цы и ниже ее.

2) Мышечные ветви иннервируют глубокие мышцы шеи (лестнич­ные и др.), а также трапециевидную, грудино-ключично-сосцевидную мышцы, а от шейной петли получают иннервацию под подъязычные мыш­цы.

3) Диафрагмальный нерв является смешанным и самым крупным нервом шейного сплетения. Его двигательные волокна иннервируют диа­фрагму, а чувствительные - перикард и плевру.

Плечевое сплетение образовано передними ветвями четырех нижних шейных, частью передней ветви IV шейного и I грудного спинномозговых нервов. В сплетении различают надключичные (короткие) ветви, отходя­щие главным образом от стволов надключичной части: верхнего, среднего и нижнего, и подключичные (длинные) ветви, отходящие от трех пучков: медиального, латерального и заднего подключичной части, окружающих подмышечную артерию с трех сторон.

Короткие ветви плечевого сплетения иннервируют мышцы и кожу груди, все мышцы плечевого пояса и мышцы спины. Наиболее короткой ветвью подключичной части плечевого сплетения является подмышечный нерв, который иннервирует дельтовидную, малую круглую мышцы и кап­сулу плечевого сустава.

Длинные ветви плечевого сплетения иннервируют кожу и мышцы свободной верхней конечности. К ним относятся следующие нервы:

1) медиальный кожный нерв плеча иннервирует кожу медиальной поверхности плеча;

2) медиальный кожный нерв предплечья иннервирует кожу передне­медиальной поверхности предплечья;

3) мышечно-кожный нерв иннервирует мышцы-сгибатели плеча: двуглавую, плечевую, клювовидно-плечевую и кожу переднелатеральной поверхности предплечья;

4) срединный нерв на плече ветвей не дает, иннервирует переднюю группу мышц предплечья, кроме локтевого сгибателя запястья и медиаль­ной части глубокого сгибателя пальцев, на кисти - мышцы возвышения большого пальца (за исключением приводящей мышцы), две червеобразные мышцы, кожу латеральной части ладони, ладонной поверхности 3,5 паль­цев, начиная с большого, и частично тыльную поверхность этих пальцев;

5) локтевой нерв на плече ветвей также не дает, иннервирует локте­вой сгибатель запястья, медиальную часть глубокого сгибателя пальцев, мышцы возвышения мизинца, все межкостные, две червеобразные мыш­цы, мышцу, приводящую большой палец кисти, кожу медиальных отделов кисти, ладонной и тыльной поверхности 1,5 и 2,5 пальцев, начиная с ми­зинца;

6) лучевой нерв - самый толстый нерв плечевого сплетения, иннер­вирует мышцы-разгибатели на плече и предплечье, кожу задней поверхно­сти плеча, предплечья, кожу латеральных отделов тыла кисти и тыльной поверхности 2,5 пальцев, начиная с большого.

11.1.5. Поясничное сплетение образовано передними ветвями верхних трех поясничных нервов и частично передними ветвями XII груд­ного и IV поясничного нервов. Оно располагается рядом с пояс-ничными позвонками в толще большой поясничной мышцы. Короткие ветви пояс­ничного сплетения иннервируют квадратную мышцу поясницы, под­вздошно-поясничную мышцу, мышцы живота, а также кожу нижнего от­дела брюшной стенки и наружных половых органов (мышечные ветви, подвздошно-подчревный, подвздошно-паховый и бедренно-половой нер­вы). Длинные ветви этого сплетения иннервируют в основном свободную нижнюю конечность. Наиболее крупными ветвями поясничного сплетения являются:

1) латеральный кожный нерв бедра иннервирует кожу латеральной поверхности бедра до коленного сустава;

2) бедренный нерв иннервирует переднюю группу мышц бедра, кожу над ней. Является самым толстым нервом поясничного сплетения. Наибо­лее длинная подкожная ветвь этого нерва - подкожный нерв спускается по медиальной поверхности голени и стопы, где иннервирует кожу передне­медиальной поверхности голени и медиального края стопы до большого пальца;

3) запирательный нерв от сплетения спускается в малый таз, а оттуда через запирательный канал выходит на медиальную поверхность бедра и иннервирует медиальную группу мышц, приводящих бедро, кожу над ни­ми, а также тазобедренный сустав.

Крестцовое сплетение образовано передними ветвями IV (частично) и V поясничных нервов и верхних четырех крестцовых нервов. Находится в полости малого таза на передней поверхности грушевидной мышцы. От него отходят короткие и длинные ветви. К коротким ветвям относятся: верхний и нижний ягодичные нервы, половой нерв, внутренний запира­тельный, грушевидный нервы и нерв квадратной мышцы бедра. Половой нерв иннервирует мышцы и кожу промежности и наружных половых ор­ганов, остальные нервы - рядом лежащие мышцы таза и ягодичной облас­ти.

Длинные ветви крестцового сплетения представлены задним кожным нервом бедра и седалищным нервом. Оба нерва выходят на заднюю по­верхность бедра через подгрушевидное отверстие, где задний кожный нерв бедра иннервирует кожу промежности, ягодичной области и задней по­верхности бедра, а седалищный (самый крупный нерв в теле человека) - всю заднюю группу мышц бедра. Далее седалищный нерв спускается в подколенную ямку и делится на две ветви: большеберцовый и общий ма­лоберцовый нервы. Большеберцовый нерв проходт по задней поверхности голени между поверхностными и глубокими мышцами (сгибателями голе­ни и стопы), иннервируя их. Затем позади медиальной лодыжки он пере­ходит на подошвенную поверхность стопы и делится на медиальный и латеральный подошвенные нервы, иннервирующие кожу и мышцы по­дошвы стопы. Общий малоберцовый нерв в толще длинной малоберцовой мышцы делится на поверхностный и глубокий малоберцовые нервы, пере­ходящие оба на тыл стопы. Первый иннервирует длинную и короткую ма­лоберцовые мышцы, кожу тыла стопы и пальцев, второй - переднюю группу мышц голени (разгибатели стопы и пальцев), мышцы тыла стопы, капсулу голеностопного сустава и кожу первого межпальцевого проме­жутка тыльной поверхности стопы. Кожные ветви большеберцового и об­щего малоберцового нервов, соединяясь на задней поверхности голени, образуют икроножный нерв, который иннервирует кожу латерального края стопы. Таким образом, на голени и стопе большеберцовый и общий мало­берцовый нервы обеспечивают иннервацию всех мышц и кожи этих облас­тей, за исключением кожи медиальной поверхности голени и стопы (ин- нерви-руемой подкожным нервом бедра).

Воспаление нерва называется невритом (мононевритом), корешков спинного мозга - радикулитом (лат. radix - корень), нервного сплетения - плекситом (лат. plexus - сплетение). Множественное воспаление или деге­неративное поражение нервов - это полиневрит. Болезненность по ходу нерва, не сопровождающаяся существенным нарушением функции органа или мышцы, называется невралгией. Жгучая боль, приступообразно усили­вающаяся, называется каузалгией (греч. kausis - жжение, algos - боль), на­блюдается после повреждения (ранение, ожог) нервных стволов, богатых волокнами симпатической нервной системы. Боль, остро возникающая в поясничной области в момент физического напряжения, особенно подъема тяжести, называется люмбаго (прострелом). Болевые, моторные и вегета­тивные нарушения, обусловленные поражением корешков спинного мозга вследствие остеохондроза позвоночника, - это дискогенные радикулопатии (банальные радикулиты).

Воспаление спинного мозга называется миелитом. Гнойное воспа­ление клетчатки в эпидуральном пространстве спинного мозга - это эпиду- рит. Заболевание, характеризующееся образованием полостей в центре серого вещества спинного мозга, называется сирингомиелией. Острое ви­русное заболевание, обусловленное поражением клеток передних рогов спинного мозга и двигательных ядер черепных нервов, называется полио­миелитом.

Каждый спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, которая обеспечивает твердую мозговую оболочку, заднюю продольную связку позвоночника и межпозвонковый диск механорецепторами и рецепторами боли. Каждый синовиальный фасеточный (межпозвонковый) сустав (сустав между суставными отростками позвонков) иннервируют три близлежащих спинномозговых нерва. Боль, вызванная прямым повреждением или заболеванием перечисленных выше структур, проецируется на участок кожи, иннервируемый соответствующими задними ветвями.

а) Зоны сегментарной чувствительной иннервации: дерматомы . Дерматом - это участок кожи, иннервируемый нервными волокнами одного заднего нервного корешка. Дерматомы «правильной формы» существуют только у эмбриона, позднее их очертания искажаются из-за роста конечностей. Спинномозговые нервы сегментов С5-Т1 спинного мозга идут в верхнюю конечность, поэтому дерматом С4 в области угла грудины примыкает к дерматому Т2.

Спинномозговые нервы сегментов L2-S2 спинного мозга идут в нижнюю конечность, поэтому дерматом L2 в области над ягодицами примыкает к дерматому S3. Схемы, подобные представленной на рисунке ниже, не отражают смешанную иннервацию кожи в области, иннервируемой несколькими следующими друг за другом задними нервными корешками.

Так, например, кожа на туловище над межреберными промежутками получает дополнительную импульсацию от спинномозговых нервов, находящихся сразу над и под основным иннервирующим нервом.

б) Зоны сегментарной двигательной иннервации . Каждая мышца верхней или нижней конечности получает иннервацию более чем от одного спинномозгового нерва, что обусловлено взаимным обменом импульсации в плечевом и пояснично-крестцовом сплетениях. Изменение сегментарной иннервации конечностей в зависимости от движений человека представлено на рисунке ниже.

Направляющиеся от центра к периферии чувствительные сегментарные нервы взаимодействуют с идущими от периферии к центру двигательными сегментарными нервами при осуществлении сгибательного или избегающего рефлекса. (Распространенный термин «сгибательный рефлекс» довольно условен, так как, например, стимуляция латеральной поверхности конечности может вызвать ее приведение, а не сгибание.)

в) . На рисунке ниже показан сгибательный рефлекс нижней конечности при перекрестной тяге разгибателей.
(А) Начало опорной фазы движения с правой ноги.
(Б) Контакт ноги с острым предметом вызывает сгибательный рефлекс нижней конечности, одновременно с которым происходит перекрестный ответ мышц-разгибателей, необходимый для поддержки всей массы тела.

Последовательность событий:

1. Импульсы идут от подошвенных ноцицепторов по афферентным большеберцово-седалищным путям к телам ганглиев задних корешков, находящимся в межпозвонковых отверстиях на уровне L5-S1. Импульсация поднимается по конскому хвосту (б) и попадает в сегмент L5 спинного мозга. Часть импульсов распространяется вверх и вниз по тракту Лиссауэра (в) для активации сегментов L2-L4 и S1 спинного мозга.

2. Во всех пяти сегментах первичные ноцицептивные афференты возбуждают вставочные нейроны дуги сгибательного рефлекса, находящиеся в основании задних рогов (2а). Между ноцицептивными афферентами и конечными мотонейронами может существовать цепочка из нескольких последовательных вставочных нейронов. При этом аксоны медиально расположенных вставочных нейронов пересекают спинной мозг в его комиссуре, тем самым делая возможным переход возбуждения на контралатеральные вставочные нейроны (2б).

3. На стороне возбуждения α- и γ-мотонейроны сегментов L3-S1 спинного мозга осуществляют сокращение подвздошно-поясничной мышцы (а), мышц задней поверхности бедра (б), а также мышц, отвечающих за тыльное сгибание голеностопного сустава (г). При этом происходит активация ипсилательных ингибиторных вставочных нейронов 1а (не показаны на рисунке), отвечающих за ингибирование импульсации по мотонейронам антигравитационных мышц.

4. На контралатеральной стороне α- и γ-мотонейроны сегментов L2-L5 спинного мозга осуществляют сокращение большой ягодичной мышцы (не указана здесь) и четырехглавой мышцы бедра (в).

Обратите внимание : на рисунке не указаны переключающие нейроны спиноталамического тракта. Данные нейроны получают возбуждение в тракте Лиссауэра от ноцицептивных афферентных волокон, перенаправляя поток импульсации к участкам мозга, способным определить локализацию и природу первоначальных импульсов.

в) Синдромы сдавления нервных корешков . Самые частые места возникновения сдавления нервных корешков внутри позвоночного канала - области наибольшей подвижности спинного мозга, т.е. нижний шейный и нижний поясничный уровни. Сдавление нервного корешка может проявляться пятью следующими симптомами.
1. Боль в мышцах, иннервируемых соответствующими спинномозговыми нервами.
2. Парестезии (онемение или покалывание) в области соответствующего дерматома.
3. Потеря кожной чувствительности, особенно при совпадении двух видов иннервации при поражении двух соседних дерматомов.
4. Двигательная слабость.
5. Потеря сухожильных рефлексов при поражении иннервации на соответствующем уровне.

Обратите внимание : синдромы компрессии (защемления) периферических нервов описаны в отдельной статье на сайте.

г) Компрессия нервных корешков :

1. Компрессия шейных нервных корешков . У 50 % пациентов в возрасте 50 лет и у 70 % пациентов в возрасте 70 лет межпозвонковые диски и синовиальные суставы шеи становятся мишенью для такого дегенеративного заболевания, как шейный спондилез Несмотря на то, что заболевание может поражать любые шейные межпозвонковые суставы, чаще всего дегенеративные патологические процессы развиваются на уровне шейного позвонка С6-центра вращения при сгибательных и разгибательных движениях шеи.

Располагающийся над позвонком С6 спинномозговой нерв и находящийся под позвонком С7 спинномозговой нерв могут сдавливаться в области межпозвонкового сустава при экструзии межпозвонкового диска или образовании костных выростов (остеофитов). При ситуациях, представленных на рисунках ниже, а также в таблице ниже возможно возникновение чувствительных и двигательных нарушений, а также нарушений рефлексов.

2. Компрессия пояснично-крестцовых нервных корешков . Стеноз позвоночного канала поясничного отдела позвоночника - термин, означающий сужение позвоночного канала поясничного отдела позвоночника из-за внедрения в него остеофитов или межпозвонкового диска (при его пролапсе). Место локализации 95 % пролапсов межпозвоночного диска - уровень сразу над или под последним поясничным позвонком. Типичное направление грыжеобразования-заднелатеральное, при котором происходит компрессия нервных корешков, идущих к следующему межпозвонковому отверстию.

При этом возникают такие симптомы, как боль в спине, обусловленная разрывом фиброзного кольца, и боль в ягодицах/бедре/ноге, обусловленная сдавлением задних нервных корешков (идущих к седалищному нерву). Боль усиливается при растяжении поврежденного корешка, например, если врач поднимает выпрямленную ногу пациента.

Пролапс межпозвонкового диска на уровне L4-L5 вызывает боль или парестезии в области дерматома L5. Двигательную слабость можно диагностировать при тыльном сгибании большого пальца ноги (а позднее-всех пальцев и лодыжки) и при эверсии стопы. Кроме того, двигательную слабость можно диагностировать при отведении бедра (тест проводят в положении пациента на боку).

При пролапсе межпозвонкового диска на уровне L5-S1 (наиболее частый вариант) симптомы субъективно ощущают в области задней поверхности ноги и подошвенной поверхности (дерматом S1). Также можно выявить двигательную слабость при подошвенном сгибании стопы, снижение или отсутствие ахиллова рефлекса.

д) Резюме . В эмбриогенезе нейроэпителиальные клетки спинного мозга митотически делятся в вентрикулярной зоне нервной трубки. После этого дочерние клетки переходят в промежуточную зону и дифференцируются до нейробластов или глиобластов. Аксоны развивающихся задних рогов спинного мозга образуются из спинальных ганглионарных клеток нервного гребня. Передние рога спинного мозга образуют аксоны, которые позднее формируют передние нервные корешки. Внешняя зона нервной трубки (маргинальная) содержит аксоны развивающихся нервных путей.

Каудальный конец спинного мозга развивается отдельно, из клеток каудальной зоны, связанной нервной трубкой. После 12-й недели развития начинается быстрый рост позвоночника, за счет которого нижний край спинного мозга перемещается выше в позвоночном канале; при рождении он соответствует уровню L2-L3, а еще через восемь недель-находится на уровне поясничных позвонков L1-L2. Результатом данного смещения становится прогрессирующее несоответствие между уровнем сегмента, от которого отходит нервный корешок, и уровнем межпозвонкового отверстия, через которое он выходит из позвоночного канала. Рефлекторные дуги представляют собой дорсальные нервные волокна мезенхимы позвонков; в норме расщепленное строение нервной трубки исчезает за счет объединения этих нервных волокон в спинномозговые нервы.

Спинной мозг и нервные корешки взрослого человека, находящиеся в субарахноидальном пространстве, покрыты мягкой мозговой оболочкой и прикреплены к твердой мозговой оболочке зубчатыми связками. В экстрадуральном пространстве расположены вены, по которым происходит отток крови от красного костного мозга позвонков. Данные вены не обладают клапанами, что делает возможным перемещение по ним раковых клеток. На уровне окончания спинного мозга расположен конский хвост, образованный парами спинномозговых нервов сегментов L3-S5.

По мере выхода через межпозвонковое отверстие (в котором расположен ганглий заднего корешка) спинномозговой нерв дает начало своей возвратной ветви, отвечающей за иннервацию связок и твердой мозговой оболочки.

Сегментарная чувствительная иннервация в норме проявляется дерматомным характером иннервации кожи задними корешками (посредством смешанных периферических нервов). Сегментарная двигательная иннервация проявляется в форме двигательной активности, осуществляемой специфическими группами мышц. Сдавление нервного корешка (например, при пролапсе межпозвонкового диска) может проявляться на сегментарном уровне мышечной болью, парестезиями в области определенных дерматомов, потерей кожной чувствительности, двигательной слабостью, потерей сухожильных рефлексов.

Поясничная (спинномозговая) пункция - процедура, при которой осуществляют аккуратное введение иглы в промежуток между остистыми отростками позвонков L3-L4 или L4-L5. Проведение данной процедуры противопоказано при подозрении на повышение внутричерепного давления. Спинальную анестезию осуществляют путем введения местного анестетика в поясничную цистерну; при эпидуральной анестезии анестетик вводят в поясничное эпидуральное пространство; при каудальной анестезии анестетик вводят через крестцовую щель.

Видео урок анатомии спинномозговых нервов и шейного нервного сплетения

- Вернуться в оглавление раздела " "

Спинномозговые нервы относятся к периферической (соматической) части нервной системы. Отходят от спинного мозга метамерно (посегментно) двумя корешками, отличающимися функциональной направленностью. Дорсальный (верхний) корешок, несущий на себе утолщение, спинномозговой ганглий (содержит чувствительные нейроны), немного отступя от спинного мозга, объединяется с вентральным (нижним) корешком (несёт аксоны двигательных и вегетативных (внутреностных) нейронов), образуя смешанный спинномозговой нерв и соединительную ветвь симпатической нервной системы (Рис.10).

После выхода из межпозвоночного отверстия каждый спинномозговой нерв делится на три основные ветви: дорсальную, вентральную и возвратную. Дорсальные ветви (смешанные) иннервируют дорсальную мускулатуру, позвонки, кожу соответствующих участков; вентральные ветви (смешанные) – мускулатуру и кожу нижней части тела и конечностей; возвратные (чувствительные) – оболочки мозга. И дорсальные, и вентральные ветви могут делиться на медиальные и латеральные ответвления, а, кроме того, в области отхождения от тела конечностей они формируют сплетения (плечевое и поясничное).

У бесчерепных (ланцетник ) дорсальные корешки смешанные (содержат чувствительные и двигательные волокна), вентральные – только двигательные. Они иннервируют туловищную мускулатуру и повторяют её ассиметричное расположение в теле.

У круглоротых в вентральном корешке проходят только двигательные волокна, корешки не объединяются, соединительной ветви нет. Висцеральные волокна входят в состав обоих корешков, а, кроме того, у миног спинные и брюшные корешки чередуются.

У рыб от спинного мозга посегментно отходят спинномозговые нервы. Они образуются и ветвятся подобно нервам млекопитающих. Вентральные ветви передних спинномозговых нервов образуют плечевое сплетение , иннервирующее грудные плавники. Нервы подхвостовых сегментов формируют для иннервации брюшных плавников.

Отспинного мозга улягушки отходит 10 пар спинномозговых нервов. Они образуются и ветвятся так же, как спинномозговые нервы млекопитающих. Плечевое сплетение образуется вентральными ветвями I – III нервов, поясничное – VII-X нервов.

У птиц большая часть нервов плечевого сплетения иннервирует мышцы, связывающие грудную конечность с осевой частью тела, остальные – кожу и мышцы крыла. В задней части тела образуются три сплетения: нервы поясничного сплетения иннервируют мышцы тазового пояса и области бедра, нервы крестцового сплетения – практически всю тазовую конечность, нервы срамного сплетения, добавляя вегетативные нервные волокна от тазового сплетения, иннервируют половые пути (яйцевод или семяпровод) и клоаку. Нервы пояснично-крестцового сплетения прободают почки.

У млекопитающих все двигательные волокна выходят только через вентральные корешки, которые объединяются с дорсальными чувствительными, соединительная ветвь есть. Спинномозговые нервы, как и позвоночник, делятся на шейные, грудные, поясничные, крестцовые и хвостовые.

Шейные нервы (nn. cervicales) выходят через межпозвоночные отверстия в количестве 8-ми пар. Их дорсальные ветви иннервируют дорсальную мускулатуру (разгибатели головы и шеи) и кожу этой области. Вентральные ветви – вентральную мускулатуру (сгибатели головы и шеи), кожу. Из сплетения вентральных ветвей V,VI,VII шейных нервов образуется диафрагмальный нерв , идущий к диафрагме. Вентральные ветви V,VII и VIII шейных нервов входят в состав плечевого сплетения, отдающего нервы в грудную конечность.

Грудные нервы (nn.thoracales) своими дорсальными ветвями иннервируют дорсальную мускулатуру позвоночного столба, кожу холки и спины, вентральными (межрёберными – nn. intercostales) – стенку грудной клетки. I и II грудные нервы входят в состав плечевого сплетения.

Плечевое сплетение (plexus brachialis) (Рис.11)располагается с медиальной стороны грудной конечности на уровне плечевого сустава. Парное. Образуется вышеназванными ветвями шейных и грудных спинномозговых нервов. Из него выходит 8 основных нервов:

- Надлопаточный нерв (n. suprascapularis) иннервирует разгибатели и абдукторы плечевого сустава (предостную, заостную мышцы), лопатку, плечевой сустав.

- Подлопаточный нерв (n.subscapularis) разветвляется в аддукторах и флексорах плечевого сустава (подлопаточной и большой круглой мышцах), лопатке и плечевом суставе.

- Подмышечный нерв (n. axillaris) разветвляется в области плеча и предплечья. Иннервирует сгибатели плечевого сустава (дельтовидную, большую и малую круглые мышцы), кожу латеральной поверхности плеча и предплечья.

- Мышечно-кожный нерв (n. musculocutaneus) иннервирует коракоидноплечевую и двуглавую мышцы плеча, разветвляется в коже предплечья с медиальной стороны.

Рис.10 Ветвление спинномозгового нерва: 1 – спинной мозг,

2 – дорсальный корешок спинномозгового нерва со спинномозговым ганглием, 3 – вентральный корешок спинномозгового нерва, 4 – спинномозговой нерв, 5 – возвратная ветвь, 6 – дорсальная ветвь, 7 – вентральная ветвь, 8 – медиальная ветвь, 9 – латеральная ветвь, 10 – белая соединительная ветвь, 11 – позвоночный симпатический ганглий,

12 – симпатический нерв, 13 – тело позвонка.

- Лучевой нерв (n. radialis) – самый длинный нерв из иннервирующих разгибатели. Разветвляясь, иннервирует разгибатели локтевого (трёхглавую и локтевую мышцы, напрягатель фасции предплечья), запястного (лучевой разгибатель запястья, длинный абдуктор большого пальца) и пальцевых (общий и специальные пальцевые разгибатели) суставов, кожу предплечья и локтевой сустав. Его ветви доходят до фаланг пальцев в виде дорсальных пальцевых нервов.

- Локтевой нерв (n. ulnaris) проходит по медиальной поверхности плеча к локтевому бугру и разветвляется в мышцах запястного (локтевых сгибателе и разгибателе запястья) и пальцевых (поверхностном и глубоком пальцевых сгибателях) суставов, в плечевой и локтевой костях, коже предплечья. Конечные ветви сливаются с пальмарными нервами.

- Срединный нерв (n. medianus) – главный чувствительный нерв конечности. Проходит по медиальной поверхности плеча и предплечья в сгибатели запястья и пальцев, разветвляясь на пальмарные нервы, по ходу отдавая ветви к костям, связкам, коже.

- Грудные нервы (nn.pectorales) – делятся на краниальную группу (содержит 3-4 ветви), иннервирующую поверхностную и глубокую грудные мышцы, и каудальную группу (систоит из 4 ветвей), идущую к зубчатой вентральной и широчайшей мышце спины.

Поясничные нервы (nn. lumbales) своими дорсальными ветвями инервируют дорсальные мышцы и кожу поясницы, вентральные идут к мышцам и коже брюшной стенки, сгибателям позвоночного столба, коже мошонки и вымени, а также образуют поясничное сплетение, от которого идут нервы к тазовой конечности.

Поясничное сплетение (plexus lumbalis) (Рис.12) содержит 7 основных нервов:

- Подвздошно-подчревный нерв (n.iliohypogastricus) отходит от 1-2 поясничных спинномозговых нервов, идёт в большую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, а также в кожу брюшной стенки и наружных половых органов, а у самок и в кожу вымени.

- Подвздошно-паховый нерв (n. ilioinguinalis) начинается от 2-3 поясничных нервов, иннервирует поясничные и брюшные мышцы, кожу бедра, наружные половые органы и вымя.

- Половобедренный (наружный семенной) нерв (n.genitofemoralis) отходит от 2-4 поясничных нервов, отдаёт ветви в малую, квадратную поясничные и брюшные мышцы, кожу медиальной поверхности бедра, вымя (у самок) и наружные половые органы (у самцов).

- Латеральный кожный нерв бедра (n. cutaneus femoris lateralis) отходит от 4-5 поясничного позвонка и идёт в кожу передней поверхности коленного сустава.

- Бедренный нерв (n. femoralis) разветвляется в подвздошной и четырёхглавой мышцах бедра. На середине бедра от него ответвляется ясный нерв (n. saphenus) или подкожный нерв бедра и голени , идущий по медиальной поверхности бедра, иннервируя портняжную, гребешковую и стройную мышцы, а также кожу бедра, голени и плюсны.

- Запирательный нерв (n. obturatorius) выходит из тазовой полости через запертое отверстие и разветвляется в аддукторах тазобедренного сустава (наружной запирательной, гребешковой, стройной и приводящей мышцах).

Крестцовые нервы (nn.sacrales) выходят через дорсальные и вентральные отверстия крестцовой кости. Их дорсальные ветви иннервируют кожу и мышцы крупа, а вентральные образуют крестцовое сплетение, которое соединяется с поясничным в единое пояснично-крестцовое сплетение . Из него идут нервы к тазовой конечности, наружным половым органам, мышцам ануса и хвоста.

Крестцовое сплетение (plexus sacralis) (Рис.12) отдаёт 6 основных нервов:

Рис.12 Пояснично-крестцовое сплетение лошади. Поясничное сплетение: 1 – подвздошноподчревный нерв, 2 – подвздошнопаховый нерв, 3 – половобедренный нерв, 4 – латеральный кожный нерв бедра, 5 – бедренный нерв, 6 – ясный нерв, 7 – запирательный нерв. Крестцовое сплетение: 8 – краниальный ягодичный нерв, 9 – каудальный ягодичный нерв, 10 – седалищный нерв, 11 – каудальный ректальный нерв, 12 – каудальный кожный нерв бедра, 13 – срамной нерв, 14 – большеберцовый нерв, 15 – малоберцовый нерв, 16 – плантарные плюсневые нервы. 17 – дорсальные плюсневые нервы.

- Краниальный и каудальный ягодичные нервы (nn. gluteus cranialis et caudalis) иннервируют ягодичные мышцы и отдают ветви в двуглавую мышцу бедра.

- Седалищный нерв (n.ischiadicus) - самый толстый и длинный нерв крестцового сплетения. Иннервирует глубокие мышцы тазобедренного сустава, проходит через большую седалищную вырезку и делится на большеберцовый и малоберцовый нервы: большеберцовый нерв (n. tibialis) иннервирует разгибатели тазобедренного (двуглавую, полусухожильную и полуперепончатую мышцы) и заплюснового (трёхглавую мышцу голени) суставов и сгибатели пальцев, а также кости, связки и кожу. Дистально он переходит в плантарные плюсневые и пальцевые нервы, достигая копытец. Малоберцовый нерв (n.fibularis, peroneus) иннервирует сгибатели заплюсневого сустава (переднюю большеберцовую и малоберцовые мышцы), разгибатели пальцев, связки, кости и кожу этой области.

- Каудальный кожный нерв бедра (n.cutaneus femoris caudalis) иннервирует мышцы заднего контура бедра – двуглавую и полусухожильную.

- Срамной нерв (n. pudendus) у самцов простирается до головки полового члена, а у самок в клитор и половые губы.

- Каудальный ректальный (геморроидальный) нерв (n. rectales caudales) идёт в прямую кишку, мышцы ануса и хвостовые мышцы.

Хвостовые нервы (n.n. caudales)насчитывают 5-6 пар. Дорсальные ветви образуют дорсальные нервы, идущие в подниматели хвоста, вентральные – в его опускатели.

Глава 3.Вегетативная нервная система

Вегетативная нервная система играет ведущую роль в поддержании постоянства внутренней среды организма и осуществляет регуляцию приспособительных реакций при охлаждении, интенсивной мышечной работе, эмоциональном напряжении, кровопотере и других неблагоприятных факторах. Она регулирует деятельность органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, размножения. Вегетативная нервная система является филогенетически более древней и проще организованной. В ней выделяют симпатический и парасимпатический отделы. Каждый отдел устроен принципиально одинаково: состоит из центров , располагающихся в головном и/или спинном мозге, преганглионарных волокон , ганглиев и выходящих из них постганглионарных волокон. Нервы симпатической системы выходят из спинного мозга в области от 1-го грудного до 4-го поясничного сегментов. Парасимпатические нервы выходят из среднего и продолговатого мозга и из крестцового отдела спинного мозга. Симпатические и парасимпатические центры находятся под контролем гипоталамической области промежуточного мозга и коры больших полушарий. На большинство органов симпатическая и парасимпатсческая системы, будучи антагонистами, оказывают противоположное воздействие. Как привило, симпатическая система осуществляет активизирующее действие. Она обеспечивает мобилизацию, подготовку организма к усиленной деятельности. Парасимпатическая система способствует спокойному состоянию, настраивает на отдых, пищеварение, сон.

Вегетативная нервная система развита у всех позвоночных, но лучше всего изучена у млекопитающих

У ланцетника от дорсальных нервов отходят ветви к внутренностям, где есть нервные клетки и сплетения. Там происходит переключение волокон, иннервирующих именно этот орган (по принципу строения и зон иннервации эта часть нервной системы похожа на парасимпатическую). Автономная иннервация покровов и сосудов у ланцетника не обнаружена, как и нет и позвоночных ганглиев. Таким образом, симпатическая часть вегетативной нервной системы не различается.

У круглоротых строение вегетативной нервной системы слабо отличается от вегетативной нервной системы ланцетника, но появляется блуждающий нерв.

У хрящевых рыб (Рис.13) вегетативные волокна отходят от спинного мозга в каждом сегменте тела от черепа до основания хвоста с небольшим «перерывом» в передней части туловищного отдела. Переключение вегетативных волокон черепных и некоторых туловищных нервов происходит в интрамуральных ганглиях (т.е. непосредственно в органе, как свойственно парасимпатической нервной системе). Вегетативные волокна большинства туловищных нервов переключается в мелких ганглиях, расположенных рядом с позвоночником (позвоночных ганглиях), которые слабо связаны (или вовсе не связаны) друг с другом в пограничный симпатический ствол. Вегетативная иннервация кожи не обнаружена, но от позвоночных ганглиев идут волокна к сосудам мускулатуры и костей. Эти волокна не возвращаются в состав соматических нервов, так что серые соединительные ветви у хрящевых рыб не различаются. Зоны иннервации симпатической и парасимпатической нервных систем у хрящевых рыб не перекрываются.

У костистых рыб и амфибий строение вегетативной нервной системы очень сходно. Большинство спинномозговых нервов несут в себе от спинного мозга симпатические волокна, которые переключаются в позвоночных ганглиях. Постганглионарные волокна позвоночных ганглиев входят опять в спинномозговые нервы как серые соединительные ветви, которые осу-

Рис.13 Вегетативная нервная система акулы

А – головной мозг, Б – спинной мозг, III - X – черепные нервы,

1 – центры, 2 – ганглии, 3 – преганглионарные волокна (_____),

4 – постганглионарные волокна (-----).

ществляют иннервацию сосудов и кожи . Позвоночные ганглии заметно соединены друг с другом в пограничный ствол, от его передней части осуществляется симпатическая иннервация головы. Переключение вегетативных волокон, отходящих от спинного мозга в составе задних туловищных нервов, происходит на нервных клетках в стенках мочевого пузыря и задней части кишечника. Таким образом, эти волокна можно отнести к парасимпатической части вегетативной нервной системы.

У костистых рыб зоны иннервации симпатической и парасимпатической систем уже частично перекрываются, далее у тетрапод количество органов с двойной иннервацией растёт.

Строение вегетативной нервной системы рептилий , птиц и млекопитающих (Рис.14) практически идентично (но у млекопитающих, например, волокна ресничного ганглия иннервируют сфинктер зрачка, а у остальных тетрапод – дилятатор).

Симпатическая нервная система . Центры симпатической нервной системы находятся в ла­теральных рогах серого вещества грудного и пояснично­го отделов спинного мозга. Преганглионарные миелиновые нервные волокна направляются от центров в составе вентрального корешка спинномозгового нер­ва. Вскоре после выхода через межпозвоночное отверстие вегета­тивные волокна отделяются от нерва в виде белой соединительной ветви и идут к ганглиям. Ганглии симпатической нервной системы по положению делятся на позвоночные и предпозвоночные

Рис.14. Вегетативная нервная система млекопитающего (на примере человека): А – парасимпатическая система, Б – симпатическая система, III – глазодвигательный нерв,VII – лицевой нерв, IX – языкоглоточный нерв, X – блуждающий нерв, Г1 – грудной нейросегмент, П4 – поясничный нейросегмент, К2 - К4 – крестцовые сегменты, 1 – ресничный ганглий, 2 – крылонёбный ганглий, 3 – подчелюстной ганглий, 4 – ушной ганглий, 5 – краниальный (верхний) шейный ганглий, 6 – каудальный (нижний) шейный ганглий, 7 – ганглий симпатического ствола, 8 – чревный ганглий и сплетение, 9 – каудальный (нижний) брызжеечный ганглий, а – глаз, б – слёзная железа, в – носовая полость, г – подчелюстная железа, д – подъязычная железа, е – околоушная железа, ж – сердце, з – лёгкие, и – желудок, к – печень, л – поджелудочная железа, м – тонкий и толстый кишечник, н – почка, о – мочевой пузырь, п – органы размножения.

. Позвоночные ганглии располагаются с двух сторон под тела­ми позвонков. В грудном и поясничном отделах их количество со­ответствует числу костных сегментов. В шейном отделе три ганг­лия: краниальный, средний (у лошади его нет) и каудальный. Последний вместе с первым грудным ганглием образует звездча­тый узел. К ганглиям подходят из центров преганглионарные волокна. Одни из них оканчиваются в ближайшем ганглии, всту­пая в синаптическую связь с его клетками, другие проходят через ганглии и кончаются в следующем или через несколько нервных узлов. В результате все ганглии одной стороны тела оказываются связанными друг с другом в пограничный симпатический ствол.

Постганглионарные безмиелиновые волокна, образованные нейритами клеток краниального шейного ганглия, разветвляются в голове вместе с черепномозговыми нервами. От звездчатого узла постганглионарные волокна идут к сердцу, трахее, бронхам, сосудам грудной конечности и по шее в виде позвоночного нерва, от которого отходят ветви к шейным спинномозговым нервам.

От других ганглиев постгланглионарные волокна в виде серой соединительной ветви идут к спинномозговым нервам и вместе с ними достигают иннервируемых участков тела (оболочки сосу-

дов, мышц – поднимателей волос, желез, кожи) либо отходят са­мостоятельно к внутренним органам.

Предпозвоночные ганглии непарные – это полулунный и каудальный брыжеечный ганглии. Полулунный ганглий образован двумя чревными и краниальным брыжеечным узлами, лежит на аорте в месте отхождения от нее чревной и краниальной брыжеечной артерий. Часть преганглионарных волокон, пройдя без изменения через ганглии пограничного симпатического ствола, достигает по­лулунного ганглия в виде большого и малого внутренностных нервов.

Постганглионарные волокна, в большом количестве отходящие от полулунного ганглия к желудку, кишечнику, печени, поджелу­дочной железе, надпочечникам, почке, селезенке, образуют сол­нечное (брюшное аортальное) сплетение. От каудального брыже­ечного ганглия постганглионарные волокна идут к прямой киш­ке, органам тазовой полости и вымени, образуя тазовое сплетение.

Парасимпатическая система . Центры парасимпатической части вегетативной нервной системы находятся в ядрах среднего и продолговатого мозга, в латеральных рогах серого вещества крестцового отдела спинно­го мозга. Преганглионарные волокна отходят от центров в со­ставе черепномозговых или спинномозговых нервов. Достигнув ганглиев, парасимпатические нервные волокна отъединяются от соматических нервов и входят в ганглии, расположенные вблизи или внутри иннервируемых органов. Постганглионарные волокна осуществляют парасимпатическую иннервацию.

От центров, расположенных в среднем мозге, преганглионарные волокна в составе глазодвигательного нерва доходят до ресничного узла, а от него идут постганглионар­ные волокна к глазу, где разветвляются в сфинктере зрачка и рес­ничной мышце, обеспечивая его сужение.

От центров, расположенных в продолговатом мозге, парасим­патические нервы идут четырьмя путями: 1) слезоотделительный путь клинонёбного ганглия, лежащего в клинонёбной ямке. Постганглионарные волокна достигают слезных желез, желез нёба и носовой полости; 2) краниальный (оральный) слюноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгового желудочка. Преганглионарные волокна в составе лицевого нерва доходят до подъязычного (подчелюстного) узла, расположенного около слюн­ных желез. Постганглионарные волокна входят в подъязычнуюи подчелюстнуюслюнные железы; 3) каудальный (второй) слю­ноотделительный путь начинается от ядер дна четвертого мозгово­го желудочка. Преганглионарные волокна в составе языкоглоточного нерва доходят до ушного ганглия. Постганглионарные волок­на идут к околоушной слюнной железе, щечным и губным желе­зам; 4) висцеральный путь начинается от ядер продолговатого мозга, формирующих блуждающий нерв (n. vagus). Основная масса волокон, образующих вагус, – парасимпатические волокна. Из черепной полости вагус выходит через рваное отверстие. В обла­сти шеи он идет вместе с шейным участком пограничного симпати­ческого ствола, формируя вагосимпатикус (п. vagosimpaticus). При входе в грудную полость блуждающий нерв отделяется от симпатического и отдает соматические ветви в виде возвратного нерва к глотке и гортани. Парасимпатические ветви вагуса вме­сте с симпатическими образуют сплетения во всех органах груд­ной полости.

Вагус, сопровождая пищевод двумя стволами (дорсальный и вен­тральный), входит в брюшную полость и образует сплетения вместе с симпатическими нервами солнечного сплетения. Па­расимпатические ганглии и постганглионарные волокна находят­ся в стенках иннервируемых органах (интрамурально).

Из крестцового центра преганглионарные волокна выходят со спинномозговыми крестцовыми нервами. Выйдя из позвоноч­ного канала, они отделяются от соматических нервов и образуют тазовые нервы. Эти нервы идут к ободочной и прямой кишкам, мочевому пузырю, половым органам и достигают ганглиев, распо­ложенных в стенках данных органов. Постганглионарные волокна осуществляют их парасимпатическую иннервацию.