Расположение и строение яичника. Яичники: строение, функции, норма, нормальные размеры, структура

858. Источники развития яичников...

А) утолщения целомического эпителия первичных почек

Б) выросты мочеполового синуса

В) эпителий парамезонефрального протока

Г) целомический эпителий дорсальной брыжейки

Д) эпителий париетального листка спланхнотома

859. Овогонии образуются в...

А) яичнике эмбриона

Б) яичнике взрослой женщины

В) период созревания

Г) яйцеводе

Д) придатке яичника

860. Источники развития маточных труб...

А) верхняя часть мезонефрального протока

Б) парамезонефральные протоки

В) мочеполовой синус

Г) метанефридии

Д) сегментные ножки сомитов

861. Молочные железы - это видоизмененные...

А) сальные железы

Б) кожные потовые железы

В) пищеварительные железы

Г) слюнные железы

Д) слезные железы

862. Источники развития матки и влагалища...

А) дистальные отделы правого и левого мезонефральных протоков

Б) дистальные отделы правого и левого парамезонефральных протоков

В) проксимальные отделы правого и левого парамезонефральных протоков

Г) проксимальные отделы правого и левого мезонефральных протоков

Д) метанефридии

863. Какие события не происходят при развитии женских половых структур?

А) мезонефральные протоки дегенерируют

Б) в зачатках гонад развивается корковое и атрофируется мозговое вещество

В) вначале развивается мозговое вещество, а затем корковое

Г) мочеполовой синус дифференцируется в нижнюю часть влагалища, мочевой пузырь, уретру

Д) половые складки и половые валики дифференцируются в малые и большие половые губы

864. Какие особенности строения не характеризуют яичники...

А) покровный эпителий образован кубическими клетками с микроворсинками.

Б) оболочка образована плотной соединительной тканью

В) мозговое вещество содержит кровеносные сосуды,

Г) в корковом веществе располагаются кавернозные синусы

Д) основную массу коркового вещества составляют фолликулы, состоящие из овоцита, окруженного фолликулярными клетками

865. Примордиальный фолликул состоит из…

А) овоцита, прозрачной оболочки, цилиндрических фолликулярных клеток

Б) овоцита, одного слоя плоских фолликулярных клеток

В) овоцита, яйценосного бугорка, внутренней и наружной теки

Г) овоцита. лучистого венца, фолликулярной жидкости

Д) овоцита, фолликулярной жидкости, наружной теки

866. Первичный фолликул состоит из…

А) овоцита, одного слоя плоских фолликулярных клеток

Б) овоцита, прозрачной оболочки, 2-3 слоев цилиндрических фолликулярных клеток

В) овоцита, яйценосного бугорка, внутренней теки

Г) овоцита, лучистого венца, фолликулярной жидкости, наружной теки,

Д) овоцита, фолликулярной жидкости, внутренней и наружной теки

867. Какие признаки не характеризуют зрелый третичный фолликул?

А) в фолликулярных клетках начинается синтез прогестерона

Б) ослабевает связь овоцита и клеток лучистого венца с яйценосным бугорком

В) концентрация эстрогенов в фолликулярной жидкости в 1000 раз выше, чем в крови

Г) лютропин вызывает лютеинизацию овоцита

Д) клетки наружного слоя теки приобретают признаки миофибробластов

868. Какие особенности не характеризуют овогенез?

А) отсутствует фаза формирования

Б) фаза размножения протекает во взрослом организме

В) фаза размножения протекает в эмбриогенезе

Г) созревает овоцит вне яичника при оплодотворении

Д) проявляет цикличность

869. Какие события не происходят при развитии желтого тела?

А) стадия пролиферации и васкуляризации характеризуется размножением клеток гранулезы и теки

Б) стадия железистого метаморфоза характеризуется превращением клеток гранулезы и теки в лютеиновые

В) тека-лютеиновые клетки располагаются в центре желтого тела и синтезируют фоллитропин и лютропин

Г) стадия расцвета характеризуется активизацией лютеиновых клеток, синтезирующих прогестерон

Д) стадия обратного развития характеризуется дегенеративными изменениями лютеиновых клеток

870. Овариальный цикл включает следующую последовательность событий...

А) рост фолликула - образование желтого тела - активность желтого тела - его регрессия

Б) рост фолликула - овуляция - образование и активная функция желтого тела - его регрессия - рост нового фолликула

В) овуляция - рост фолликула - образование и функционирование желтого тела

Г) рост фолликула - овуляция - рост нового фолликула

Д) рост фолликула - овуляция - регрессия фолликула - рост нового фолликула

871. Миометрий матки образован...

А) поперечно-полосатой мышечной тканью.

Б) гладкой мышечной тканью

В) сердечной поперечно-полосатой мышечной тканью

Г) миоэпителиальными клетками

Д) перицитами

872. Какие признаки не характеризуют лютеиновую стадию овариального цикла?

А) лютеиновые клетки синтезируют прогестерон и эстрогены

Б) прогестерон желтого тела стимулирует секрецию фоллитропина гонадотропными клетками

В) под влиянием хорионического гонадотропина, вырабатываемого плацентой, желтое тело разрастается

Г) дегенерирующее желтое тело замещается бельм телом

Д) в лютеиновых клетках накапливается желтый пигмент

873. Какой гормон вызывает синтез эстрогенов?

А) эстроген

Б) лютропин

В) фоллитропин

Г) тимозин

Д) тиреотропный гормон

874. Какой гормон вызывает синтез прогестерона?

А) лютропин

Б) фоллитропин

В) окситоцин

Г) релаксин

Д) ингибин

875. Какой из признаков не характеризует молочную железу?

А) пролактин стимулирует формирование выводных протоков

Б) относится к железам пищеварительной системы

В) состоит из 15-20 простых трубчатых желез

Г) секреторные отделы начинают функционировать с 3-го месяца беременности

Д) секреция молока происходит по апокриновому типу

876. Какие клетки секретируют эстроген?

А) нейросекреторные клетки гипоталамуса

Б) гонадотропоциты аденогипофиза

В) клетки внутренней оболочки вторичного фолликула

Г) соматотропоциты

Д) интерстициальные клетки семенников

877. Какие клетки секретируют прогестерон?

А) гонадотропоциты аденогипофиза

Б) интерстициальные клетки семенников

В) овоциты

Г) лютеиновые клетки желтого тела

Д) хромаффинные клетки надпочечников

878. Какие из признаков не характеризуют эндометрий матки?

А) покровный эпителий эндометрия содержит секреторные и реснитчатые клетки

Б) маточные железы - простые трубчатые, образованные цилиндрическим эпителием

В) строма содержит фибробласты, лимфоциты, тучные клетки, коллагеновые и эластические волокна

Г) базальный слой эндометрия образован эпителиоретикулярной тканью, мало чувствителен к гормонам

Д) функциональный слой эндометрия содержит железы и спиральные артерии

879. Какие признаки не характеризуют миометрий матки?

А) подслизистый слой имеет косорасположенные пучки гладких миоцитов

Б) сосудистый имеет крупные сосуды, пучки гладких миоцитов лежат циркулярно или спирально

В) резкое падение в крови концентрации прогестерона и эстрогенов вызывает сокращение спиральных артерий

Г) строма миометрия образована прослойками соединительной ткани между пучками гладких миоцитов

Д) репаративная регенерация миометрия завершается формированием соединительно-тканного рубца

880. Какие изменения не наблюдаются в менструальный цикл…

А) фаза десквамации характеризуется удалением разрушенного функционального слоя с кровью

Б) поверхность эндометрия подвергается эпителизации за счет эпителия донышек маточных желез

В) активация молочной железы сопровождается удлинением и ветвлением протоков, и началом развития альвеол

Г) фаза пролиферации характеризуется усиленным ростом эндометрия, спиральных артерий

Д) фаза секреции характеризуется активной деятельностью маточных желез и изменением стромы

881. Маточные железы относятся к…

А) простым альвеолярным

Б) простым трубчатым

В) сложным альвеолярным с разветвленными концами

Г) сложным трубчатым с разветвленными концами

Д) сложным альвеолярно-трубчатым

882. После овуляции на месте фолликула образуется:

А) белое тело

Б) желтое тело

В) атретическое тело

Г) зрелый фолликул

Д) растущий фолликул

883. При циклических изменениях матки наиболее выраженной морфологической перестройке подвергается:

А) миометрий

Б) базальный слой эндометрия

В) функциональный слой эндометрия

Г) периметрии

Д) вся стенка органа

884. Массовая атрезия фолликулов яичника, сопровождающаяся эстрогенизацией организма, происходит в период:

А) эмбриональный

Б) препубертатный

В) беременности

Г) климактерический

Д) старческий

885. В яичнике плода отсутствуют:

А) примордиальные фолликулы

Б) желтые тела

В) атрезирующие фолликулы

Г) кровеносные сосуды

Д) первичные фолликулы

886. В молочной железе тип секреции:

А) мерокриновый

Б) микроапокриновый

В) макроапокриновый

Г) голокриновый

Д) эккриновый

887. Зрелые фолликулы в яичнике впервые появляются в периоде:

А) эмбриональном

Б) климактерическом

В) старческом

Г) репродуктивном

Д) полового созревания

888. Внутрифолликулярную жидкость в яичнике секретируют:

А) овогония

Б) овоцит I порядка

В) овоцит II порядка

Г) фолликулярные клетки

Д) интерстициальные клетки

889. Лактирующие молочные железы являются:

А) простыми трубчатыми

Б) простыми альвеолярными

В) сложными альвеолярными

Г) сложными трубчатыми

Д) неразветвленными

890. Для фолликулярных клеток яичника характерны функции:

А) защитная

Б) трофическая

В) образование фолликулярной жидкости

Г) выработка эстрогенов

Д) верно все

891. В регуляции деятельности лактирующей молочной железь участвует:

А) фоллитропин

Б) окситоцин

В) соматотропин

Г) пролактин

Д) соматостатин

892. В период половой зрелости яичник содержит:

А) атретические тела

Б) растущие фолликулы

В) примордиальные фолликулы

Г) желтые тела

Д) верно все

893. Для вторичного фолликула характерны:

А) крупный овоцит

Б) развитая зернистая оболочка

В) наличие теки

Г) наличие блестящей оболочки

894. Яйценосный бугорок преовулярного фолликула содержит:

А) овоцит I порядка

Б) зернистую оболочку

В) блестящую оболочку

Г) текальную оболочку

895. Секрет молочных желез содержит:

Б) липиды

В) углеводы

Г) гормоны

Д) антитела

896. В цикле развития желтого тела выделяют стадии:

А) пролиферации и васкуляризации

Б) железистого метаморфоза

В) расцвета

Г) регрессии

Д) верно все

897. Функциональный слой слизистой оболочки матки содержит:

А) покровный эпителий

Б) рыхлую соединительную ткань

В) железы

Г) атретические тела

898. Эндометрий матки выстлан...

А) многослойным плоским неороговевающим эпителием

Б) многослойным плоским ороговевающим эпителием

В) однослойным призматическим эпителием

Г) однослойным многорядным эпителием,

Д) однослойным каемчатым эпителием

Яичник - это парная женская половая железа.

Анатомия . Яичник имеет плотноватую консистенцию, по форме напоминает косточку персика. Средние размеры яичника: длина 3-4 см, ширина 2-2,5 см, толщина 1-1,5 см. Располагаются яичники по обеим сторонам от матки, каждый на заднем листке широкой маточной (рис.), у боковой стенки таза, немного ниже терминальной линии и примерно на середине ее. С маткой яичник соединен собственной связкой. К боковой стенке таза прикрепляется посредством связки, подвешивающей яичник.

Кровоснабжение яичника осуществляется яичниковыми артериями, отходящими от брюшной аорты или от левой почечной артерии. Часть яичника снабжается кровью за счет ветвей маточной артерии. Вены яичника соответствуют артериям. Лимфоотток происходит в парааортальные лимфатические узлы. Иннервация осуществляется из солнечного, верхнебрыжеечного, подчревного сплетений.

Большая часть яичника расположена внебрюшинно. Под белочной оболочкой яичника располагается его корковая зона. В ней содержится большое количество примордиальных фолликулов на разной стадии зрелости. Примордиальный фолликул образован яйцеклеткой, окруженной уплощенными эпителиальными клетками. Зрелый фолликул имеет в диаметре 6-20 мм и носит название граафова пузырька, полость его изнутри выстлана гранулезной оболочкой и заполнена фолликулярной жидкостью.

Граафов пузырек во время овуляции лопается и из фолликула выходит яйцеклетка, а из гранулезной оболочки образуется желтое тело, которое в 2-3 раза превышает размеры граафова пузырька. В желтом теле бывшая полость граафова пузырька заполнена , а по периферии имеется ободок фестончатого строения желтоватого цвета (см. ).

В норме при двуручном (влагалищно-брюшностеночном) исследовании яичника обычно пальпируется только у худощавых женщин.

Яичник (ovarium, oophoron) - парная женская половая железа (гонада).

Эмбриология
Закладка половых желез, первоначально одинаковая для яичника и тестикул, происходит на 6-й неделе жизни зародыша. На внутренней поверхности вольфова тела (первичная почка; развивается в начале второго месяца зародышевой жизни) появляются разрастания зародышевого (целомического) эпителия, первоначально в виде валика (половая складка), который в дальнейшем, развиваясь, дифференцируется и превращается в яичник или семенник.

Рис. 1. Развитие яичника: а - зачатковый эпителий (1 - эпителий, 2 - мезенхима); б - разрастание зачаткового эпителия, индифферентная стадия (1 - пфлюгеровские тяжи, 2 - мезенхима); в - развитие яичника из индифферентной половой железы (1 - яйцевые шары, 2 - овогонии, 3 - фолликулярные клетки, 4 - мезенхима).

Развитие полового зачатка (валика) в направлении яичниковой гонады состоит в том, что эпителий его начинает врастать в подлежащую мезенхиму в виде плотных клеточных тяжей (рис. 1). Разрастаясь, половая железа постепенно обособляется от вольфова тела. На этой стадии развития первичная гонада еще имеет индифферентный характер. Специальное развитие яичника начинается с конца второго месяца эмбриональной жизни и заканчивается только в постэмбриональном периоде. Плотные эпителиальные тяжи индифферентной половой железы, врастая в мезенхиму, разобщаются последней на обособленные клеточные группы («яйцевые» шары). Клетки каждой из таких групп располагаются таким образом, что одна из них, первичное яйцо (овогония), располагается в центре, а остальные - по периферии клетки в один ряд (клетки яйцевого эпителия). Все образование в целом носит название первичного (примордиального) фолликула. Вначале фолликулы разбросаны в большом количестве по всему яичнику. В дальнейшем центрально расположенные фолликулы погибают, остаются только фолликулы, находящиеся в периферических частях половой железы (корковый слой дефинитивного яичника).

Анатомия
Размеры яичника: длина 3-4 см, ширина 2-2,5 см, толщина 1-1,5 см. Вес 6-8 г. Правый яичник обычно несколько больше и тяжелее левого.

В яичнике различают: две поверхности - внутреннюю, или среднюю (facies medialis), и наружную, боковую (facies lateralis); два края - внутренний свободный (margo liber) и брыжеечный, или прямой (margo mesovaricus, s. rectus). Наружная поверхность яичника (латеральная) прилегает к боковой стенке таза, располагаясь здесь в углублении, или ямке (см. ниже fossa ovarica). Внутренний свободный край яичника направлен кзади (в дугласово пространство).

Брыжеечный (прямой) край обращен кпереди, граничит с брыжейкой яичника (короткая дупликатура брюшины, mesovarium) и принимает участие в образовании ворот яичника (hilus ovarii), через которые в яичник поступают артерии, вены, лимфатические сосуды, нервы.

Рис. 1. Женские внутренние половые органы. Слева - яичник, маточная труба, матка и влагалище вскрыты; справа - частично удалена брюшина: 1 - uterus (матка); 2 - lig. ovarii proprium; 3 - ramus ovaricus (a. uterinae); 4 - tuba uterina (маточная труба на конце бахромки ); 5 - ramus tubarius (a. uterinae); 6 - plexus ovaricus; 7 - ovarium (яичник); 8 - lig. suspensorium ovarii; 9 - a. et v. ovaricae; 10 - lig. latum uteri (широкая связка матки); 11 - margo liber; 12 - stroma ovarii; 13 - margo mesovaricus; 14 - appendix vesiculosa; 15 - extremltas tubaria; 16 - ductuli transversi; 17 - ductus longitudinalis epoophori; 18 - mesosalpinx (брыжейка маточной трубы); 19 - mesovarium; 20 - extremitas uterina и собственная связка яичника; 21 - plexus uterovaginal; 22 - a. et v. uterinae; 23 - vagina ().

Типичное нормальное положение яичника (цветн. рис. 1). Яичник лежит у боковой стенки таза, приблизительно посредине терминальной линии (ниже ее). Он свободно и подвижно соединен собственной связкой (lig. ovarii proprium) с маткой. Своим брыжеечным краем яичник как бы вставлен в задний листок широкой маточной связки. Место перехода яичникового покровного эпителия в эндотелий (мезотелий) брюшины широкой связки хорошо различимо: оно выступает в виде белесоватой линии (линия Фарра - Вальдейера). Яичник прилежит к широкой связке не вплотную, он помещается в углублении (ямке) на брюшине (fossa ovarica). Ямка находится под терминальной линией в углу между расхождением a. iliaca ext. и a. iliaca int. Кзади ямка ограничена мочеточником и общими подвздошными сосудами, сверху - наружными подвздошными сосудами, снизу - маточными артериями (аа. uterinae). Свободный выпуклый край яичника обращен назад и кнутри, брыжеечный - вперед и несколько кзади. Внутренняя поверхность яичника прикрыта воронкой соответствующей трубы и ее брыжейкой (mesosalpinx), благодаря чему здесь образуется так называемый яичниковый мешок (bursa, s. saccus ovarica).

Связки. Собственные связки яичника (ligg. ovarii propria) начинаются от дна матки, кзади и ниже места соединения трубы о маткой, заканчиваются у маточных полюсов правого и левого яичника. Собственные связки, в смысле фиксации, оказывают мало влияния на положение яичника.

Парные воронко-тазовые, или подвешивающие, связки (ligg. infundibulopelvica, s. suspensoria ovariorum) представляют собой части широкой маточной связки (ее складки), которые уже не содержат трубы. Каждая связка начинается у трубного полюса правого и левого яичника и от брюшного отверстия трубы. Воронко-тазовые связки по существу также нельзя считать подлинно фиксирующим фактором, поддерживающим нормальное типичное положение яичника.

Трубно-яичниковые связки (ligg. tuboovarica) - парные складки брюшины (части широкой маточной связки), идущие от брюшного отверстия правой и левой трубы до трубного полюса соответствующего яичника. На этих связках лежат большие яичниковые фимбрии (fimbriae ovaricae).

Кровоснабжение. К яичнику идут 2 артерии, анастомозирующие между собой: a. ovarica и ramus ovaricus (ветвь a. uterinae). Яичниковые артерии, отойдя от брюшной аорты (чаще a. ovarica dextra) или от левой почечной артерии (чаще a. ovarica sinistra), спускаются в малый таз, доходят до широкой связки матки, продолжая свой путь в толще воронко-тазовой связки (lig. infundibulopelvicum) в направлении к матке. Здесь a. ovarica делится на несколько ветвей, одна из которых (основной ствол a. ovarica) продолжается в брыжейку яичника, в его ворота. Ряд ветвей а. ovarica направляется непосредственно к яичнику.

Часть яичника (половина или треть), соответствующая маточному концу, снабжается кровью в основном за счет ветвей маточной артерии, а часть, соответствующая трубному концу,- из системы яичниковой артерии.

Вены яичника (vv. ovaricae) соответствуют артериям. Образуя лозообразное сплетение (plexus pampiniformis), они идут через воронко-тазовую связку, впадая чаще в нижнюю полую (правые) и левую почечную (левые) вены. В самом яичнике вены образуют сплетение в мозговой зоне и в воротах яичника. Центром, объединяющим все венозные сплетения малого таза, является маточное сплетение (В. Н. Тонков).

Лимфатическая система. Лимфатические сосуды яичника начинаются капиллярными сетями возле его яйцесодержащих фолликулов. Отсюда лимфа проводится в лимфатические сосуды мозгового вещества яичника. У ворот яичника выделяется подъяичниковое лимфатическое сплетение (plexus lymphaticus subovaricus), откуда лимфа отводится по сосудам, следующим в составе сплетения яичниковой артерии, в аортальные лимфатические узлы.

Иннервация. Яичник имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Последняя некоторыми авторами оспаривается (С. Д. Астринский). Категорически все же парасимпатическую иннервацию оспаривать нельзя. Симпатическая иннервация обеспечивается постганглионарными волокнами из солнечного сплетения (plexus solaris), верхнебрыжеечного (plexus mesentericus superior) и подчревного (plexus hypogastrics) сплетений. Парасимпатическая иннервация осуществляется за счет nn. splanchnici pelvici.

Морфология рецепторного аппарата яичника изучена недостаточно. Некоторые авторы даже утверждают, что описываемые в литературе рецепторы следует считать артефактами. Все же в исследованиях последних лет рецепторы описываются во всех слоях яичника, в его корковом и чаще мозговом слое, а также и в hilus ovarii.

Патология

- медиальная - обращена всторону по­лости малого таза;

- латеральная - при­лежит к стенке малого таза.

Поверхности яичника разделены краями, покрыты однослойным кубическим эпителием и имеют множество углублений – ямок, следов выхода яйцеклеток.

Края яичника:

Задний - выпуклый свободный край ;

Передний – брыжеечный край, к нему прикрепляется брыжейка яичника, он имеет углубление – ворота яич­ника , через которые в орган входят и выхо­дят кровеносные сосуды и нервы.

Концы яичника:

Верхний - трубный конец , обращенный к маточной трубе, к нему при­крепляется яичниковая бахромка ма­точной трубы;

Ниж­ний - маточный конец, соединенный с маткой собственной связкой яичника .

Яичники относятся к подвижным органам малого таза.

Внутреннее строение яичника

1. Белочная оболочка – это плотная соединительно – тканная оболочка, покрывающая яичник снаружи.

2. Паренхима (основная ткань) яичника делится на:

- корковое вещество (наружное);

- мозговое вещество (внутреннее).

Мозговое вещество яичника состоит из соединительной ткани, содержит многочисленные кровеносные и лимфати­ческие сосуды и нервы.

В корковом веществе находится огром­ное количество фолликулов, содержащих зачатковые яйцеклетки – овотонии , окруженные однослойным фолликулярным эпителием.

Фолликулы коркового вещества:

- первичные фолликулы – незрелые фолликулы;

- вторичные фолликулы – зрелые фолликулы;

- граафовы пузырьки – самые зрелые пузырьковые (пузырчатые) фолликулы ;

- атретичес кие фолликулы – фолликулы, подвергающиеся обратному развитию (атрезии).

А также в корковом веществе имеются жел­ тые тела и рубцы , на месте лопнувших ранее фолликулов.

ЯЙЦЕКЛЕТКА - женская половая клетка, имеет округлую фор­му, размер до 150 мкм в диаметре. Содержит ядро, цитоплазму, в которой кроме органелл имеются белково-липидные включе­ния (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки. У человека в связи с тем, что зародыш развивается внутриутроб­но и питается за счет организма матери, отпала необходимость в создании больших запасов желтка в яйцеклетке. Поэтому в цитоп­лазме яйцеклетки женщины содержится очень малое количество желточных и углеводных включений. Свой запас питательных ве­ществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12-24 ч после ову­ляции. Если оплодотворение не наступило, яйцеклетка через это время погибает.

Яйцеклетка имеет две оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазмати-ческой мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы распола­гается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и вырабатывающих женские половые гормоны - эстрогены .

Овогенез

Процесс созревания яйцеклеток в яичниках называется овогенез (оогенез).

Первичные женские половые клетки - оогонии размножаются у плодов женского пола еще в первые месяцы внутриутробного развития.

При этом образуются так называемые примордиалъные фолликулы , располагающиеся в глубоких слоях коркового вещества яичника, в них содержатся - оогонии , окруженные одним слоем фолликуляр­ных клеток.

Оогонии многократно митотически делятся, превращаясь в ооциты первого порядка (первичные ооциты ), к моменту рождения девочки их около 2 млн., затем часть их них подвергается атрезии.

К началу полового созревания в яич­никах остается около 300 - 500 тысяч первичных ооцитов. Первич­ные ооциты диаметром около 30 мкм каждый вместе с ок­ружающими его двумя слоями клеток фолликулярного эпи­телия образуют первичные фолликулы .

У девушек в период полового созревания и у половозре­лых женщин большинство первичных ооцитов погибает. В течение жизни женщины созревают только 400-500 яй­ цеклеток .

В процессе созревания первичный ооцит проходит ста­дии мейоза. В результате мейотического деления образуется вторичный ооцит , имеющий уже одинарный (гаплоидный) набор хромосом (23), и маленькое, так называемое по­ лярное тельце, с таким же (23) набором хромосом.

При этом первичные фолликулы превращаются во вторичные фолликулы . Внутри таких фолликулов накапливается жид­кость, а вокруг каждого вторичного ооцита образуются две оболочки - цитолемма и слой фолликулярных клеток.

Та­ким образом, вторичный фолликул превращается в пузыр­ чатый (созревший) фолликул , заполненный фолликулярной жидкостью. (слайд)

Зрелый фолликул в диаметре 0,5-1,0 см, имеет соединительнотканную обо­лочку, состоящую из наружного и внутреннего слоев. К внутреннему слою прилежит зернистый слой, который образует яйценосный холмик, где залегает яйцеклет­ка – овоцит . Внутри зрелого фолликула имеется полость, заполненная фолликулярной жидкостью.

Эпителий фолликулов выполняет эндокринную роль – вырабатывает и выделяет в кровь женские половые гормоны – эстрогены.

По мере созревания фолликул яичника постепенно достигает поверхностного слоя органа.

У половозрелой женщины течение 28-30 дней одновременно созревает 1 или реже 2 фолликула. Остальные растущие в это вре­мя фолликулы подвергаются обратному развитию - атр езии. На месте гибели таких недозревших и погибших фолликулов остаются структуры, получившие название атретических тел .

Созревший пузырчатый фолликул - г раафов пузырек в одном или другом яичнике приподнимает его покровный эпителий, разрывает его. При этом яйцеклетка (вторичный ооцит) выпадает в брюшин­ную полость тела возле брюшного отверстия маточной тру­ бы.

После созревания яйцеклетки зрелый фолликул своими протеолитическими ферментами расплавляет белочную обо­лочку яичника и, лопаясь, освобождает яйцеклетку.

Процесс разрыва пузырчатого фолликула и выхода яйцеклетки из яичника называется овуляция . Она происходит в середине менструального цикла на 14 – 15 день (считая с первого дня менструации).

Освобожденная яйцеклетка попадает сначала в брюшную полость, а затем на бахромки маточной трубы и в брюш­ное отверстие маточной трубы. На поверхности яичника в месте выхода каждого фолликула остаются рубцы (ямки), чем больше возраст женщины, тем больше рубцов на поверхности яичника.

На месте лопнувшего фолликула из его фолликулярных клеток образуется жел­тое тело – менструальное желтое тело , (слайд предыдущий) которое служит временной железой внутренней секреции.

Гормоны желтого тела – лютеин и про­гестерон , которые тормозят развитие новых фоллику­лов и следующую овуляцию.

Под влиянием прогестерона (гормона желтого тела) утолщается слизистая оболочка матки, которая подготавливается к восприятию оплодотворенной яйцеклетки.

Если оплодотворения яйцеклетки не происходит, то менструальное желтое тело через 12-14 атрофируется, его гормонообразовательная функция прекращается, и превращается в беловатое тело , которое через несколько лет рассасывается. После атро­фии желтого тела наступает созревание новых фолли­кулов.

В связи с этим слизистая оболочка матки отторгается, рвутся ее кровенос­ные сосуды, наступает кровотечение, которое принято на­зывать менструальным.

Процессы, происходящие 28 – 30 дней в яичнике, называют яичниковый цикл . От изменения гормональной активности в яичниках зависит маточный менструальный цикл.

Период овуляции и 1 - 2 дня после нее являются наилучшим временем для зачатия ребенка.

И наоборот наиболее опасным периодом половой жизни, если беременность нежелательна.

Период менструации, 5-6 дней до нее и после нее являются временем, когда возможность забеременеть очень низка – это период физиологического способа предохранения от беременности.

Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже

Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.

Размещено на http://www.allbest.ru/

яичник овоцит железа фолликулогенез анатомия

Введение

1. Развитие яичника

2. Топография яичника

3. Анатомия яичника

4. Овогенез

5. Овариальный цикл

7. Релаксин

8. Патологии яичников

9. Придатки яичника

Список литературы

Введение

Яичник, ovarium (греч. oophoron), - парный орган, женская половая железа, располагается в полости малого таза. В яичниках развиваются и созревают женские половые клетки (яйцеклетки), а также образуются поступающие в кровь и лимфу женские половые гормоны. Яичник имеет овоидную форму, несколько уплощен в переднезаднем направлении. На поверхности яичника рожавшей женщины видны углубления и рубцы - следы овуляции и преобразования желтых тел. Масса яичника равна 5-8 г. Размеры яичника составляют: длина 2,5-5,5 см; ширина 1,5-3,0 см и толщина-до 2 см.

1. Развитие яичника

Дифференцировка яичника наступает к 6-ой неделе эмбриогенеза.

В эмбриогенезе яичников усиленное развитие мезенхимы происходит в основании тел первичных почек, при этом редуцируются свободные концы половых шнуров и почечные канальцы, а мезонефральные протоки атрофируются, тогда как парамезонефральные протоки (мюллеровы) становятся маточными трубами, концы которых расширяются в воронки, охватывающие яичники. Нижние части парамезонефральных протоков, сливаясь, дают начало матке и влагалищу.

К началу 7-ой недели начинается отделение яичника от мезонефроса и формирование сосудистой ножки яичника - мезовария (mesovarium). У 7-8-недельных эмбрионов женского пола яичник представлен корковым веществом, а мозговое вещество развивается позже. Корковое вещество формируется при врастании половых шнуров от поверхности эпителия полового валика. Между половыми шнурами постепенно прорастает мезенхима, расчленяющая их на отдельные островки. В результате активного размножения овогониий в эмбриогенезе, особенно на 3-4 месяце развития, количество половых клеток прогрессивно увеличивается. Около половины овогоний с 3-его месяца развития начинает дифференцироваться в овоцит первого порядка (период малого роста), находящийся в профазе мейоза. На этой стадии клетка сохраняется до периода полового созревания, когда происходит завершение всех фаз мейоза (период большого роста). К моменту рождения число овогоний прогрессивно уменьшается и составляет примерно 4-5% от начального числа, большая часть клеток подвергается атрезии. Основные клетки представляют собой вступившие в период роста овоциты первого порядка. Общее число половых клеток к моменту рождения составляет около 300-400 тысяч. У новорождённой девочки ещё продолжается процесс врастания половых шнуров от поверхностного эпителия, который прекращается к концу первого года жизни (после формирования соединительнотканной оболочки яичников). Мозговое вещество развивается из первичной почки (разрастающейся мезенхимы и кровеносных сосудов мезовария). Эндокринная функция яичников начинает проявляться при достижении женским организмом половой зрелости.

2. Топография яичника

Яичник расположен на боковой стенке малого таза, окружён сверху, латерально и отчасти медиально латеральным отделом маточной трубы. Своим трубным концом яичник примыкает к париетальному листку брюшины и лежит в так называемой яичниковой ямке, ограниченной сверху наружными подвздошными сосудами, vasa iliaca externa, сзади - внутренними подвздошными сосудами, vasa iliaca interna, и мочеточником, спереди - латеральной пупочной складкой и снизу - запирательной и маточной артериями, aa. obturatoria et uterina. Медиальная поверхность яичника обращена в брюшинную полость малого таза.

3. Анатомия яичника

Рисунок 1

Яичник синевато-белого или розоватого цвета, со слегка бугристой поверхностью, овальный, слегка уплощённый. В нём различают две поверхности - медиальную, facies medialis, обращенную в сторону полости малого таза, и латеральную, facies lateralis, прилежащую к стенке малого таза. Поверхности яичника переходят в выпуклый свободный (задний) край, margo liber, спереди - в брыжеечный край, margo mesovaricus, прикрепляющийся к брыжейке яичника. На этом крае органа находится желобовидное углубление, получившее название ворот яичника, hilum ovarii, через которые в яичник входят артерия, нервы, выходят вены и лимфатические сосуды. Концы яичника: трубный, extremitas tubаria, обращённый к бахромке маточной трубы, и более заостренный, обращённый к матке extremitas uterina. Маточный конец соединён с маткой собственной связкой яичника, lig. ovarii proprium. Эта связка в виде круглого тяжа идет от маточного конца яичника к латеральному углу матки, располагаясь между двумя листками широкой связки матки. К связочному аппарату яичника относится также связка, подвешивающая яичник, lig. suspensorium ovarii, являющаяся складкой брюшины, идущей от стенки малого таза к яичнику, и содержащая внутри сосуды яичника и пучки фиброзных волокон. Яичник фиксирован также короткой брыжейкой, mesovarium, которая представляет собой дупликатуру брюшины, идущую от заднего листка широкой связки матки к брыжеечному краю яичника. К трубному концу яичника прикрепляется наиболее крупная яичниковая бахромка маточной трубы. Топография яичника зависит от положения матки, ее величины (при беременности). Яичники относятся к весьма подвижным органам полости малого таза.

Рисунок 2

Яичник покрыт тонкой белочной оболочкой (tunica albuginea). Располагается орган в брюшной полости, но брюшиной не покрыт и срастается с ней брыжеечным краем. Свободная поверхность яичника покрыта однослойным поверхностным эпителием - мезотелием, который лежит на соединительнотканной оболочке. Свободная поверхность мезотелия снабжена микроворсинками. Соединительная ткань яичника образует его строму, stroma ovarii, богатую эластическими волокнами. Вещество яичника, его паренхиму, делят на наружный и внутренний слои.

Внутренний слой, лежащий в центре яичника, ближе к его воротам, называют мозговым веществом, medulla ovarii. В этом слое в рыхлой соединительной ткани располагаются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды, нервы. Наружный слой яичника, его корковое вещество, cortex ovarii, более плотный. В нем много соединительной ткани, в которой располагаются фолликулы на разных стадиях развития. Корковое вещество в области ворот постепенно истончается. Степень развития коркового и мозгового вещества зависит от возраста.

4. Овогенез

Включает 3 стадии: размножение, рост, созревание.

Овогонии, попадающие в зачатки половых желёз в период эмбриогенеза, развиваются из первичных половых клеток (ППК), которые обособляются от соматических клеток зародыша очень рано. Попав в зачаток яичника, овогонии некоторое время делятся митотически (период размножения). Размножаться они прекращают ещё задолго до рождения девочки. Прератившая митотические деления женская половая клетка называется овоцитом первого порядка. Затем начинается своеобразный и свойственный только этому типу клеток период роста. Он связан с поступлением в развивающуюся яйцеклетку питательных веществ извне и с рядом синтетических процессов в самой яйцеклетке. Увеличение массы и объёма клетки в этот период может быть колоссальным.

Рост овоцитов делят на два периода. Первый из них - период малого роста, или превителлогенеза; второй - период большого роста или вителлогенеза.

Весь период превителлогегеза проходит на фоне подготовки овоцита первого порядка к последующим делениям созревания - мейозу, который состоит из 2 быстро следующих друг за другом делений - редукционного и эквационного. На профазе первого деления мейоза, а точнее в период диакинеза, наступает первый блок мейоза, который длится много лет - до наступления половой зрелости. Однако в течение данного периода - периода малого роста - цитоплазма растущего овоцита не является инертной; здесь происходят синтезы РНК, различных белков и других питательных веществ, которые в дальнейшем будут использованы яйцеклеткой.

Затем наступает период большого роста - вителлогенез. Яйцеклетка человека имеет фолликулярный тип питания и экзогенный тип синтеза желтка. Это означает, что предшественник желтка - вителлогенин - под действием гормонов гипофиза синтезируется в печени из липидов (2молекулы фосфитина+1молекула липовителлина) и затем поступает в фолликулярные клетки, транспортирующие его непосредственно в яйцеклетку.

Созревание овоцита - это процесс последовательного прохождения 2 делений мейоза. Выход из блока мейоза и начало собственно делений приурочены к периоду полового созревания и контролируются половыми гормонами. В результате 1-го деления мейоза образуется предшественник яйцеклетки и первое полярное тельце. Затем, на 2 делении мейоза, происходит второй блок - на стадии метафазы. Для снятия этого блока уже требуется участие сперматозоида - если произошло оплодотворение, это деление доходит до конца и результатом его является второе полярное тельце и яйцеклетка, инициированная к дроблению.

5. Овариальный цикл

Фолликулогенез и овуляция

В корковом веществе расположены крупные, до размеров горошины, многочисленные пузырчатые мешочки - фолликулы. Они находятся в разном состоянии на определённых стадиях развития. Фолликулы меньшего размера - первичные фолликулы яичника, folliculi ovarici primarii. Фолликулы, имеющие большие размеры и содержащие фолликулярную жидкость, называются везикулярными фолликулами, folliculi ovarii vesiculosi.

Первичные фолликулы яичника подразделяются на несколько типов (в зависимости от фазы развития) (Рис. 3).

Примордиальные фолликулы состоят из овоцита в диплотене профазы мейоза, который окружён одним слоем плоских клеток фолликулярного эпителия и базальной мембраной. По мере роста фолликула увеличивается размер самой половой клетки. Вокруг цитолеммы появляется вторичная, блестящая зона, zona pellucidа, снаружи от которой располагаются в 1-2 слоя кубические фолликулярные клетки на базальной мембране. На поверхности этих клеток имеются микроворсинки. Такие фолликулы, состоящие из растущего овоцита, формирующейся блестящей зоны и слоя кубического фолликулярного эпителия, называются первичными фолликулами. Характерной особенностью этих фолликулов является образование блестящей зоны, состоящей из веществ, секретируемых как овоцитом, так и фолликулярным эпителием. В неокрашенном виде она выглядит прозрачной и блестящей, вследствие чего и получила название zona pellucidа. Эта оболочка имеет ряд важных функций:

Способствует увеличению площади поверхностивзаимного обмена веществ между фолликулярными клетками и овоцитом.

Образует барьер между овоцитом и фолликулоцитами.

Обеспечивает видоспецифичность оплодотворения.

Препятствует полиспермии.

Защищает развивающийся эмбрион при перемещении его по половым путям до имплантации.

Рисунок 3

По мере увеличения растущего фолликула окружающая его соединительная ткань уплотняется, давая начало оболочке фолликула - теке (theca folliculi).

Дальнейший рост фолликула обусловлен разрастанием однослойного эпителия фолликулярного эпителия и превращением его в многослойный эпителий (который называют зернистым слоем или гранулёзой), секретирующий фолликулярную жидкость (liquor folliculi), которая накапливается в формирующейся полости фолликула и содержит стероидные гормоны - эстрогены. При этом овоцит с окружающими его вторичной оболочкой и фолликулярными клетками в виде яйценосного бугорка (cumulus oophorus) смещается к одному из полюсов фолликула. В дальнейшем в наружную оболочку врастают многочисленные кровеносные капилляры и она дифференцируется на два слоя - внутренний и наружный. Во внутренней теке (theca interna) вокруг разветвляющихся капилляров располагаются интерстициальные клетки (соответствующие интерстициальным клеткам семенника - гландулоцитам), которые под действием лютеинизирующего гормона (ЛГ) видоизменяются, приобретают свойства секреторных стероидпродуцирующих клеток и начинают выделять эстрогены. Наружная тека (theca externa) образована плотной соединительной тканью.

Рисунок 4

Такие фолликулы называются вторичными (folliculus secundоrius). Овоцит в этом фолликуле уже не увеличивается в объёме, хотя сами фолликулы за счёт накопления в их полостях фолликулярной жидкости резко увеличиваются. При этом овоцит с окружающим его слоем фолликулярных клеток, который теперь называется лучистым венцом - corona radiata - оттесняется к верхнему полюсу растущего фолликула. В цитоплазме овоцита накапливается большое количество органелл и включений, в её периферической зоне образуются так называемые кортикальные гранулы, которые в дальнейшем участвуют в образовании оболочки оплодотворения.

Зрелый фолликул, достигший своего максимального развития и включающий полость, заполненную фолликулярной жидкостью, называется третичным, folliculus ovaricus tertiarius, или граафовым пузырьком. (Рис. 4).

Клетки лучистого венца, непосредственно окружающие растущий овоцит, имеют длинные ветвистые отростки, проникающие через блестящую зону и достигающие оболочки самого овоцита. По этим отросткам к овоциту от фолликулярных клеток поступают питательные вещества из которых в его цитоплазме синтезируются липопротеиды желтка а также другие другие вещества.

Граафов пузырёк достигает такого размера, что выпячивает поверхность яичника, причём яйценосный бугорок с овоцитом оказывается в выступающей части пузырька. Дальнейшее увеличение объёма фолликула, переполненного фолликулярной жидкостью, приводит к растягиванию и истончению как его собственной наружной оболочки, так и белочной оболочки яичника в месте прилегания этого фолликула (эта область именуется стигмой), с последующим разрывом и овуляцией. Перед овуляцией овоцит вместе с клетками лучистого венца отделяется от яйценосного бугорка и свободно плавает в полости фолликула. Примерно за 30 минут до овуляции кровообращение в области стигмы прерывается, что приводит к местному некрозу тканей. За 5 минут стигма выступает над поверхностью яичника в виде светлого выпячивания. После её разрыва овоцит, связанный с лучистым венцом и окружённый «облачком» вязкой фолликулярной жидкости, выделяется за пределы яичника, что обычно сопровождается слабым кровотечением из области разрыва.

Как правило, овуляция происходит в одном фолликуле. При овуляции в двух и более фолликулах возникает возможность развития многоплодной беременности разнояйцевыми близнецами. Множественную овуляцию можно вызвать искусственно путём стимуляции яичника гонадотропинами.

Образование желтого тела и беловатого тела.

Атрезия фолликулов.

Под влиянием избытка ЛГ, вызвавшего овуляцию, элементы стенки лопнувшего зрелого пузырька претерпевают изменения, приводящие к формированию жёлтого тела - временной добавочной эндокринной железы в составе яичника. При этом в полость запустевшего пузырька изливается кровь из сосудов внутренней оболочки, целостность которых была нарушена во время овуляции. Сгусток крови быстро замещается соединительной тканью в центре развивающегося жёлтого тела. В его развитии различают 4 стадии:

Стадия пролиферации и васкуляризации. Характеризуется быстрым размножением клеток зернистой оболочки и теки. В зернистую оболочку врастают капилляры из внутреннего слоя.

Стадия железистого метамофоза. Клетки зернистой оболочки и теки превращаются в крупные полигональные светлоокрашенные клетки - лютеоциты, которые бывают 2 типов: зернистые лютеоциты (развиваются из клеток зернистого слоя, располагаются в центре жёлтого тела и составляют большую часть этой временной железы), и тека-лютеоциты (происходят из внутренней теки, сравнительно мелкие и тёмные, лежат по периферии жёлтого тела).

Стадия расцвета. Характеризуется активной функцией лютеоцитов, вырабатывающих прогестерон - женский половой гормон, подготавливающий матку к имплантации и способствующий протеканию беременности. Они продуцируют также эстрогены и в небольшом количестве андрогены и окситоцин, а при беременности - гормон релаксин, который подготавливает родовые пути к родам.

Стадия обратного развития (инволюции). Включает последовательность дегенеративных изменений лютеоцитов с их разрушением и замещением плотным соединительнотканным рубцом - беловатым телом, которое, постепенно уменьшаясь в размерах, очень медленно погружается в строму яичника.

Если произошло оплодотворение, образуется жёлтое тело беременности. Разница между ним и менструальным жёлтым телом ограничивается только длительностью периода расцвета (12-14 дней у менструального жёлтого тела против 5-6 месяцев в случае жёлтого тела беременности) и размером (1,5-2 см в диаметре у менструального и более 5 см в диаметре у жёлтого тела беременности). После прекращения функционирования как жёлтое тело беременности, так и менструальное жёлтое тело претерпевают инволюцию.

Атрезия. Значительное число фолликулов не достигает стадии зрелости, а претерпевает атрезию - своеобразную перестройку деструктивного характера. Атрезия овоцитов начинается с лизиса органелл, кортикальных гранул и сморщивания ядра. При этом блестящая зона утрачивает свою шаровидную форму и становится складчатой, утолщается и гиалинизируется. Одновременно атрофируются и клетки зернистого слоя, а интерстициальные клетки оболочки не только не погибают, но, наоборот, усиленно размножаются и, гипертрофируясь, начинают по форме напоминать по форме и виду лютеиновые клетки жёлтого тела, находящегося в расцвете. Так возникает атретическое тело, corpus atreticum, внешне несколько напоминающее жёлтое тело, но отличающееся от последнего наличием в центре блестящей зоны овоцита. В ходе дальнейшей инволюции атретических тел на их месте остаются скопления интерстициальных клеток.

Общая иннервация атретических тел, а также возрастание активности ряда ферментов в гипертрофирующихся клетках свидетельствуют о повышении метаболизма и высокой функциональной активности атрезирующихся фолликулов. Так как интерстициальные клетки участвуют в выработке овариальных гормонов, следует допустить, что атрезия, результатом которой является увеличение количества этих клеток, необходима для гормонообразования в яичнике женщины.

Суммарные процессы овариального цикла отражены на рис. 5.

6. Яичник как железа внутренней секреции

Кроме выработки яйцеклеток, яичник имеет ещё одну важную функцию - продуцирует ряд гормонов (эстрогены и гормон жёлтого тела - прогестерон), которые играют важную роль в развитии и поддержании функции структур, необходимых для продолжения рода (к подобным относятся: сами органы размножения, включая беременную и небеременную матку, вторичные половые образования, молочные железы), а также влияющих на множество клеток и тканей, т.е. в целом на организм.

Рисунок 5. Общая схема действия гормонов на половую систему женщины

ЦНС и ось гипофиз - яичники

На продукцию яичниками гормонов влияют гуморальные факторы, исходящие от гипофиза. Секрецию эстрогенов «запускает» фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), секрецию прогестерона инициирует лютеинизирующий гормон (ЛГ). ФСГ и ЛГ объединяют под общим названием гонадотропы. Их синтезируют и секретируют базофильные клетки передней доли аденогипофиза - гонадотрофы. На активацию и ингибирование выделения гонадотропных гормонов влияют соответственно либерины (рилизинг факторы) и статины (ингибирующие факторы) выделяемые нейросекреторными клетками мелкоклеточных ядер гипоталамуса.

Деструктивные поражения ЦНС, особенно в основании мозга, могут приводить как к гипер-, так и гипофункции яичников. Известно, что эмоциональные переживания способны нарушать регулярность менструально-овариального цикла и отрицательно влиять на репродуктивную способность. Объяснение подобным явлениям даёт выявление роли воротной системы гипофиза в передаче информации от гипоталамуса в аденогипофиз.

Рисунок 6. Гипофиз

Секреция гонадотропинов контролируется сигналами, поступающими к гонадотрофам гипофиза из мозга, и место действия эстрогенов по механизму обратной связи может локализоваться в ЦНС.

Реакция гонадотрофов на либерины обеспечивается не только специфическими рецепторами и соответствующими преобразующими и эффекторными системами, но и способностью этих клеток ощущать частоту и амплитуду импульсов гонадолиберина, секретируемого гипоталамусом. Постоянное присутствие стабильных концентраций гонадолиберина лишает гонадотрофы чувствительности к стимуляции и эффективно «выключает» секрецию гонадотропинов.

Известен только один, общий, рилизинг-фактор гонадотропинов, хотя некоторые специалисты считают возможным существование отдельных ФСГ- и ЛГ-рилизинг-факторов. При наличии общего рилизинг-фактора труднообъяснимым является факт того, что при различных условиях соотношение концентраций ФСГ и ЛГ неодинаково. Существует 2 основные идеи, объясняющие это непостоянство.

Во-первых, отношение ФСГ/ЛГ может меняться в зависимости от частоты импульсов секреции гонадолиберина, поскольку уменьшение этой частоты способствует преобладанию ФСГ в силу его более длительного периода распада по сравнению с ЛГ. Напротив, повышение частоты выделения гонадолиберина приводит к росту соотношения ЛГ/ФСГ, поскольку оставляло бы меньше времени на элиминацию ЛГ из крови.

Во-вторых, существование действующего по принципу обратной связи избирательного ингибитора ФСГ (например, ингибина) могло бы менять содержание последнего вне зависимости от ЛГ.

Существует положительная и отрицательная обратная связь между эстрогенами которые секретирует яичник и секрецией гонадолиберинов. Отрицательная обратная связь реализуется следующим путём: эстрогены стимулируют выделение эндогенного пептида в-эндорфина, который опосредованно ингибирует секрецию гонадолиберинов. Положительная обратная связь (определяющая овуляторный выброс ЛГ) осуществляется в основном путём прямого эффекта эстрогенов на гипофиз.

Гормональная регуляция овариально-менструального цикла

Женский овариально-менструальный цикл, описанный выше, отражает крайне сложные временные и функциональные взаимоотношения многих анатомически отдалённых друг от друга структур. Цикл сводит воедино все различные процессы: созревание яйцеклетки и овуляцию, периодическую подготовку эндометрия к имплантации эмбриона, изменение активности тропных структур мозга и гипофиза, контролирующих соотношение гонадотропинов. Координация перечисленных процессов во многом достигается строго регламентированными по времени колебаниями скоростей продукции и секреции ряда гормонов.

Секреция гонадотропинов регулируется двумя отдельными «центрами» гипоталамуса: «тоническим», который контролирует более или менее постоянную секрецию гонадотропинов, и «циклическим», который связан с периодическим выбросом очень больших количеств ЛГ и ФСГ в середине цикла.

Сам цикл удобно разделить на 2 фазы: преовуляторную и постовуляторную. Первая характеризуется ростом и созреванием фолликулов, которые сопровождаются постепенным разрастанием эндометрия. Постовуляторную фазу часто называют лютеальной, поскольку в ней доминируют рост, развитие и инволюция жёлтого тела. В этот период матка, уже испытавшая воздействие эстрогенов, находится под влиянием прогестерона, и биохимически подготавливается к приёму зародыша. Соответствующие структурно-функциональные изменения происходят и во влагалище. Хотя колебания уровня гормонов можно сопоставить с изменениями в яичниках и эндометрии, трудно определить причинно-следственные отношения между этими сдвигами. Однако опыты с введением антител к определённым гормонам установили их исключительную важность. Например, антитела к ФСГ предотвращают ранние стадии роста фолликулов, антитела к ЛГ блокируют овуляцию, а антитела к эстрогенам препятствуют овуляторному выбросу гонадотропинов.

Гормональный фон на протяжении овариально-менструального цикла:

Овариальный цикл

«Главным режиссёром» цикла является программа овариального фолликула, а менструальный цикл - это лишь реакция на последовательные инициирующие влияния исходящие от развивающегося фолликула. Митотическая и синтетическая активность клеток зернистой оболочки и стероид-продуцирующих клеток теки больше корреллирует с меняющейся концентрацией гонадотропинов в фолликулярной жидкости, чем в системной крови.

По ходу фолликулярной фазы, завершающейся овуляцией, и последующего формирования жёлтого тела клетки гранулёзы подвергаются ряду изменений. Их функционирование на ранних стадиях развития фолликулов зависит от ФСГ. На этой стадии клетки гранулёзы обладают рецепторами к ФСГ и малым количеством рецепторов к ЛГ, и делятся с высокой скоростью. Они быстро приобретают способность синтезировать эстрогены. На ранних этапах развития фолликулов продукция эстрогенов обеспечивается совместной активностью клеток теки, синтезирующих андрогены, и клеток гранулёзы, использующих андрогены в качестве предшественников эстрогенов. Образующиеся таким образом эстрогены вместе с ФСГ способствуют дальнейшему делению клеток гранулёзы, увеличению количества рецепторов к ФСГ, эстрогенам и ЛГ. Уже в начале цикла один из фолликулов выбирается на роль доминантного, содержащего зародышевую клетку, которая в конце концов овулирует. Он отличается от остальных обилием рецепторов к гормонам. Отобранный фолликул продолжает секретировать большие количества эстрогенов, несмотря на снижение концентрации ФСГ в крови, которое обусловлено совместным действием эстрогенов по механизму отрицательной обратной связи и ингибина.

При переходе фолликулярной фазы на поздние стадии происходит интенсивная ароматизация андростендиона с образованием эстрогенов, которые становятся преобладающими стероидами и секретируются в таком количестве, что их уровень в крови повышается. В результате по механизму положительной обратной связи индуцируется выброс ЛГ в середине цикла.

На конечном этапе фолликулярной фазы, уже непосредственно перед овуляцией, ЛГ стимулирует в клетках гранулёзы продукцию прогестерона, который становится основным стероидом фолликулярной жидкости. В то же самое время ЛГ ингибирует деление клеток гранулёзы. После овуляции оставшиеся клетки гранулёзы и теки приобретают типичную структуру клеток-продуцентов стероидных гормонов, становясь лютеальными клетками. Наиболее важным стероидным гормоном этих клеток является прогестерон, но при этом они вырабатывают ещё и эстрогены (эти эстрогены играют важную роль при имплантации). Если зачатия не произошло, секреция гонадотропинов в конце концов тормозится в результате совместного действия прогестерона и эстрогенов.

Клетки гранулёзы развивающегося фолликула имеют достаточно интересный жизненный цикл. Вначале под действием ФСГ в них появляется ароматазная активность (способность превращать андрогены в эстрогены). Затем, по мере уменьшения количества рецепторов к ФСГ, они приобретают рецепторы к ЛГ. После этого в них образуются ферменты, необходимые для синтеза стероидов их холестерола. Наконец, те клетки гранулёзы, которые остаются в разорвавшемся фолликуле, превращаются в крупные, нагруженные липидами прогестерон-секретирующие клетки.

Эффекты стероидов яичников

вне репродуктивной системы

Метаболизм костной ткани

Если у девочек до завершения пубертатного периода возникает недостаточность эстрогенов, то может задерживаться закрытие эпифизарных зон роста. При этом путём рентгеноскопии обнаруживается отставание костного возраста, и девочки могут иметь чрезмерно высокий рост. Лечение эстрогенами в таких случаях ускоряет закрытие эпифизарных щелей. Но значительная недостаточность эстрогенов непосредственно перед фазой пубертатного роста может вызвать его остановку.

Дефицит эстрогена у женщин в постменопаузальном периоде может привести к остеопорозу. Считается, что эстрогены оказывают непрямое воздействие на минеральный обмен в костях, т.к. рецепторы к ним в костной ткани не выявлены. К непрямым воздействиям на кость этих гормонов относятся:

Стимуляция или потенцирование секреции кальцитонина, вызывающего торможение резорбции кости.

Небольшое компенсаторное увеличение секреции паратгормона в ответ на первый эффект.

Усиление активации витамина D в почках под действием паратгормона.

Повышение всасывания кальция в кишечнике как результат.

Прочие эффекты

К внерепродуктивным эффектам эстрогенов относится их влияние на задержку азота в организме, а также на водно-электролитический баланс. Имеются данные о некотором общем анаболическом действии эстрогенов (хотя и более слабом, чем у андрогенов). Как эстрогены, так и андрогены обладают антивоспалительной активностью. Эстрогены способствуют задержке натрия в организме, но эта их активность ниже чем у стероидов надпочечников или андрогенов.

У экспериментальных животых большие дозы эстрогенов вызывают опухоли эстроген-зависимых тканей, например матки. Это можно объяснить тем, что введение гормона резко стимулирует митотическую активность и деление клеток.

Введение прогестерона как мужчинам, так и женщинам приводит к потере натрия.

Синтез белков в печени

Эстрогены оказывают существенное влияние на синтез специфических белков в печени, к которым относятся:

Белки - переносчики гормонов (глюкокортикоидов, тиреоидных гормонов, половых стероидов).

Факторы свёртывания крови.

Ангиотензиноген (субстрат ренина).

Липопротеины очень низкой плотности.

Липопротеины высокой плотности.

Эти эффекты эстрогенов могут затруднять диагностику ряда заболеваний (при изменении уровня белков-переносчиков гормонов) и способствовать развитию тромбоэмболической болезни (вследствие повышения уровня концентрации факторов свёртывания крови) или увеличению артериального давления (в результате повышения уровня ангиотензиногена).

Влияние на синтез липопротеинов высокой плотности может быть связано с меньшей предрасположенностью женщин в пременопаузальном периоде к инфаркту миокарда по сравнению с мужчинами соответствующего возраста, т.к. высокая концентрация этих липопротеинов в крови связана со снижением риска инфаркта миокарда.

7. Релаксин

В 1926 году Хайсо (Нisaw) обнаружил, что водные экстракты яичников свиньи содержат вещество белковой природы, вызывающее расслабление тазовых связок и расхождение лобкового симфиза у морских свинок. Это наблюдение положило начало исследованиям, в ходе которых были охарактеризованы релаксины многих видов, включая человека. Эти открытия могут лечь в основу метода, который станет альтернативой кесарева сечения.

Релаксин влияет не только на тазовые и лобковое сочленения, но и размягчает шейку матки и расслабляет гладкую мускулатуру самой матки. Расхождение лобкового симфиза и размягчение шейки матки направлены (и это очевидно) на облегчение прохода плода по родовому каналу. Ингибирование маточных сокращений, с другой стороны, не должно было бы способствовать процессу родов, но этот эффект релаксина преодолевается действием мощных стимуляторов маточных сокращений. Источником релаксина являются лютеоциты жёлтого тела. Таким образом, жёлтое тело, которое считалось продуцентом стероидных гормонов, кроме того, синтезирует и секретирует белковый гормон.

8. Патологии яичников

Патологии развития

Дифференцировка половых желез справа и слева происходит независимо. Поэтому их гистологическое строение может различаться. Более того, в одном половом тяже могут одновременно формироваться разные половые железы. Например, истинные гермафродиты имеют с обеих сторон яичко и яичник в виде единого образования (овотестис), либо на одной стороне располагается яичко, а на другой - яичник.

Яичники могут дедифференцироваться и превращаться в соединительнотканные тяжевидные образования. Возможные причины дедифференцировки яичников:

а. Из овогониев не образуются ооциты I порядка.

б. Ооциты I порядка не способны к мейотическому делению.

в. Вокруг овоцитов не формируются фолликулы.

Таким образом, для развития яичника необходимо наличие нормальных овоцитов I порядка.

В процессе развития яичников также наблюдаются случаи их ненормального смещения (ectopia ovariorum): один или оба яичника либо устанавливаются у глубокого пахового кольца, либо проходят через паховый канал и залегают под кожей больших половых губ. В 4% случаев встречается добавочный яичник, ovarium accessorium. Изредка имеет место врожденное недоразвитие одного, а иногда и обоих яичников.

9. Придатки яичника

Возле каждого яичника расположены рудиментарные образования - придаток яичника, околояичник (придаток придатка) и везикулярные привески, остатки канальцев первичной почки и ее протока.

Придаток яичника (надъяичник), epoophoron, находится между листками брыжейки маточной трубы (mesosalpinx) позади и латеральное яичника (см. рис. 13) и состоит из продольного протока придатка, ductus epoophorontis longitudinаlis, и нескольких извитых впадающих в него канальцев - поперечных проточков, ductuli transversi, слепые концы которых обращены к воротам яичника.

Околояичник, paroophoron, - незначительных размеров образование, которое также залегает в брыжейке маточной трубы, возле трубного конца яичника. Околояичник состоит из нескольких разобщенных слепых канальцев.

Везикулярные привески, appendices vesiculosae (стебельчатые гидатиды), имеют вид пузырьков, которые укреплены на длинных ножках и содержат в своей полости прозрачную жидкость. Везикулярные привески расположены латеральное яичника, несколько ниже латеральной части (воронки) маточной трубы.

10. Кровоснабжение и иннервация

Яичник кровоснабжается ветвями яичниковой артерии и яичниковыми ветвями маточной артерии.

Яичниковая артерия, a. оvariса - парная висцеральная ветвь брюшной части аорты. Тонкий длинный сосуд, отходит от аорты под острым углом ниже почечной артерии. Правая яичниковая артерия может быть ветвью правой почечной артерии. Яичниковая артерия в толще связки, подвешивающей яичник, достигает яичника. Яичниковая артерия отдает мочеточниковые ветви, rr. ureterici, и трубные ветви, rr. tubarii, анастомозирует с яичниковой ветвью маточной артерии.

Маточная артерия, a. uterina, опускается в полость малого таза, перекрещивает мочеточник и между листками широкой маточной связки достигает шейки матки. Отдает влагалищные ветви, rr. vaginаles, трубную и яичниковую ветви, г. tubarius et г. ovаricus. Яичниковая ветвь в брыжейке яичника анастомозирует с ветвями яичниковой артерии.

Венозный отток обеспечивается яичковыми венами. Яичниковая вена, v. ovarica, парная, начинается от от ворот яичника многочисленными венами, которые оплетают одноименную артерию, образуя лозовидное сплетение, plexus pampiniformis. Сливаясь между собой, мелкие вены формируют с каждой стороны по одному венозному стволу. Правая яичниковая вена впадает под острым углом в нижнюю полую вену, а левая яичниковая вена под прямым углом впадает в левую почечную вену. Обе яичниковые вены являются висцеральными притоками нижней полой вены.

Лимфатические сосуды яичника впадают в поясничные лимфатические узлы.

Яичник имеет симпатическую и парасимпатическую иннервацию. Симпатическая иннервация: из нижнего подчревного сплетения - plexus hypogastricus inferior, которое является пучком нервов от верхнего подчревного сплетения (продолжение брюшного аортального сплетения, в частности межбрыжеечного).

Парасимпатическая иннервация: тазовые внутренностные нервы. Аксоны клеток крестцовых парасимпатических ядер выходят из спинного мозга в составе передних корешков, затем идут в составе передних ветвей крестцовых спинномозговых нервов и после выхода их через тазовые крестцовые отверстия ответвляются, образуют тазовые внутренностные нервы, nn. splanchnici pelvini. Эти нервы подходят к нижнему подчревному сплетению и в составе его ветвей достигают яичников (а также других органов мочеполовой системы и отделов толстой кишки ниже её левого изгиба).

11. Возрастные особенности яичников

У новорожденной девочки яичник имеет цилиндрическую форму, а в период второго детства (8-12 лет) форма яичника становится яйцевидной. Длина яичника у новорожденной равна 1,5-3 см, ширина-4-8 мм. В период первого детства длина становится равной 2,5 см. В подростковом и юношеском возрасте длина яичника увеличивается до 5 см, ширина достигает 3 см, толщина - 1,5 см. Масса яичника у новорожденной равна 0,16 г, в грудном возрасте (до 1 года) - 0,84 г, в период первого детства (4-7 лет) - 3,3 г и в юношеском возрасте - 6,03 г. У женщин после 40-50 лет масса яичников уменьшается, а после 60-70 лет происходит постепенная атрофия яичников. Поверхность яичников гладкая у новорожденных и в грудном возрасте. В подростковом возрасте на их поверхности появляются неровности, бугристости, обусловленные набуханием созревающих фолликулов и наличием желтых тел в ткани яичника. В ткани яичников у новорожденных имеются примордиальные фолликулы, в грудном возрасте появляются первичные фолликулы яичника. В подростковом возрасте в корковом веществе яичников образуются вторичные (пузырчатые) фолликулы, которые на разрезах органа имеют вид полостей со светлым содержимым. У новорожденных яичники еще расположены вне полости малого таза, над лобковым симфизом и сильно наклонены кпереди. К 3-5 годам яичники в результате смещения вниз и поворота своей длинной осью примерно на 90° приобретают поперечное положение. К периоду первого детства (4-7 годам) яичники опускаются в полость малого таза, где принимают то положение, которое свойственно им у взрослой женщины.

Список литературы

1. Анатомия человека в 2-х томах под ред. М.Р. Сапина - 4-е изд. Москва «Медицина», 1997г. Том 2 стр. 38-41, 74, 157, 160, 469-470, 474.

2. Гистология под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А.Юриной. 5 издание, Москва, издательство «Медицина» 1999г. Стр. 696-106.

3. Синельников Р.Д., Синельников Я.Р. АТЛАС АНАТОМИИ ЧЕЛОВЕКА, т. 2 стр. 205-209.

4. Дж. Теппермен, Х. Теппермен. Физиология обмена веществ и эндокринной системы. Москва изд. «Мир» 1989г. Стр. 239-268.

5. Частная гистология человека. В.Л. Быков С.-Петербург изд. «Сотис» 1999г. Стр. 187-191.

6. Ф. Неттер. Атлас анатомии человека под ред. Н.О. Бартоша. Москва; изд-во ГЭОТАР-МЕД, 2003 г.

Размещено на Allbest.ru

Подобные документы

Общая характеристика желез внутренней секреции. Исследование механизма действия гормонов. Гипоталамо-гипофизарная система. Основные функции желез внутренней секреции. Состав щитовидной железы. Аутокринная, паракринная и эндокринная гормональная регуляция.

презентация , добавлен 05.03.2015


Периоды развития женского организма. Процесс репродукции человека. Характеристики менструального цикла. Органы репродуктивной системы женщины. Шейка матки, периоды влагалищного цикла. Трансформация молочных желез в различные фазы цикла. Маточные трубы.

презентация , добавлен 27.09.2016


Анатомия и морфология почек человека. Физиология и функции. Почки как своеобразная железа внутренней секреции. Удаление из организма конечных продуктов обмена веществ. Регуляция водного баланса, кислотно-основного состояния, уровня артериального давления.

курсовая работа , добавлен 08.08.2009


Особенности желез внутренней секреции. Методы исследования функции желез внутренней секреции. Физиологические свойства гормонов. Типы влияния гормонов. Классификация гормонов по химической структуре и направленности действия. Пути действия гормонов.

презентация , добавлен 23.12.2016


Общие свойства цитокинов. Овариально-менструальный цикл. Процессы реализации механизмов специфического иммунитета. Отторжение функционального слоя эндометрия. Специфические изменения в эпителии эндометрия и эндотелии в течение менструального цикла.

презентация , добавлен 28.12.2013


Эндокринная система человека. Железы внешней и внутренней секреции. Свойства гормонов. Гипофиз как важнейшая железа эндокринного аппарата. Гормоны щитовидной железы. Морфология женских и мужских половых желез. Гормональная активность половых желез.

курсовая работа , добавлен 16.06.2012


Анатомия и физиология как науки. Роль внутренней среды, нервной и кровеносной систем в превращении потребностей клеток в потребности целого организма. Функциональные системы организма, их регуляция и саморегуляция. Части тела человека, полости тела.

презентация , добавлен 25.09.2015


Понятие внутренней секреции как процесса выработки и выделения активных веществ эндокринными железами. Выделение гормонов непосредственно в кровь в процессе внутренней секреции. Виды желез внутренней секреции, гормонов и их функции в организме человека.

учебное пособие , добавлен 23.03.2010


Развитие физиологических функций организма на каждом возрастном этапе. Анатомия и физиология как предмет. Организм человека и составляющие его структуры. Обмен веществ и энергии и их возрастные особенности. Гормональная регуляция функций организма.

учебное пособие , добавлен 20.12.2010


Деятельность гормональной и иммунной систем. Рост и развитие организма, обмен веществ. Железы внутренней секреции. Влияние гормонов надпочечников на метаболические процессы растущего организма. Критерии аэробной и анаэробной работоспособности у людей.

Кровоснабжение яичников осуществляется за счет аа. et vv. ovaricae et uterinae. Обе яичниковые артерии (аа. ovaricae dextra et sinistra) отходят от передней поверхности аорты чуть ниже почечных артерий, правая чаще берет начало от аорты, а левая - от почечной артерии. Направляясь вниз и латерально по передней поверхности большой поясничной мышцы, каждая яичниковая артерия пересекает спереди мочеточник (отдавая ему веточки), наружные подвздошные сосуды, пограничную линию и вступает в полость таза, располагаясь здесь в подвешивающей связке яичника. Следуя в медиальном направлении, яичниковая артерия проходит между листками широкой связки матки под маточной трубой, отдавая ей ветви, и далее - в брыжейку яичника; вступает в ворота яичника.

Ветви яичниковой артерии широко анастомозируют с яичниковыми ветвями маточной артерии. Венозный отток из яичников осуществляется прежде всего в яичниковое венозное сплетение, располагающееся в области ворот яичника. Отсюда отток крови проходит по двум направлениям: через маточные и яичниковые вены. Правая яичниковая вена имеет клапаны и впадает в нижнюю полую вену. Левая яичниковая вена впадает в левую почечную вену, причем клапаны в ней отсутствуют.

Лимфоотток от яичников происходит через лимфатические сосуды, особенно обильно в области ворот органа, где выделяют подъяичниковое лимфатическое сплетение. Затем лимфа отводится по ходу яичниковых лимфатических сосудов к парааортальным лимфатическим узлам.

Иннервация яичников

Симпатическая - обеспечивается постганглионарными волокнами из чревного (солнечного), верхнебрыжеечного и подчревного сплетений; парасимпатическая - за счет внутренностных крестцовых нервов.

Строение яичника

Поверхность яичника покрыта однослойным зародышевым эпителием. Под ним залегает плотная соединительнотканная белочная оболочка (tunica albuginea). Соединительная ткань яичника образует его строму (stroma ovarii), богатую эластическими волокнами. Вещество яичника, его паренхиму, делят на наружный и внутренний слои. Внутренний слой, лежащий в центре яичника, ближе к его воротам, называют мозговым веществом (medulla ovarii). В этом слое в рыхлой соединительной ткани располагаются многочисленные кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. Наружный слой яичника - корковое вещество (cortex ovarii) более плотный. В нем много соединительной ткани, в которой располагаются созревающие первичные фолликулы яичника (folliculi ovarici primarii), вторичные (пузырчатые) фолликулы (folliculi ovarici secundarii, s.vesiculosi), a также зрелые фолликулы, граафовы пузырьки (folliculi ovarici maturis), а также желтые и атретические тела.

В каждом фолликуле находится женская половая яйцеклетка, или овоцит (ovocytus). Яйцеклетка диаметром до 150 мкм, округлая, содержит ядро, большое количество цитоплазмы, в которой, помимо клеточных органелл, имеются белково-липидные включения (желток), гликоген, необходимые для питания яйцеклетки. Свой запас питательных веществ яйцеклетка обычно расходует в течение 12-24 ч после овуляции. Если оплодотворение не наступает, яйцеклетка погибает.

Яйцеклетка человека имеет две покрывающие ее оболочки. Кнутри находится цитолемма, которая является цитоплазматической мембраной яйцеклетки. Снаружи от цитолеммы располагается слой так называемых фолликулярных клеток, защищающих яйцеклетку и выполняющих гормонообразующую функцию - выделяют эстрогены.

Физиологическое положение матки, труб и яичников обеспечивается подвешивающим, фиксирующим и поддерживающим аппаратами, Объединяющими брюшину, связки и тазовую клетчатку. Подвешивающий аппарат представлен парными образованиями, в него входят круглые и широкие связки матки, собственные связки и подвешивающие связки яичников. Широкие связки матки, собственные и подвешивающие связки яичников удерживают матку в срединном положении. Круглые связки притягивают дно матки кпереди и обеспечивают ее физиологический наклон.

Фиксирующий (закрепляющий) аппарат обеспечивает положение шатки в центре малого таза и делает практически невозможным ее смещение в стороны, кзади и кпереди. Но поскольку связочный аппарат отходит от матки в ее нижнем отделе, возможны наклонения матки в различные стороны. К фиксирующему аппарату относятся связки, расположенные в рыхлой клетчатке таза и идущие от нижнего отдела матки к боковым, передней и задней стенкам таза: крестцово-магочные, кардинальные, маточно-пузырные и пузырно-лобковые связки.

Кроме mesovarium, различают следующие связки яичников:

• подвешивающая связка яичника, раньше обозначавшаяся как воронкотазовая. Она представляет собой складку брюшины с проходящими в ней кровеносными (a. et v. ovarica) и лимфатическими сосудами и нервами яичника, натянутую между боковой стенкой таза, поясничной фасцией (в области деления общей подвздошной артерии на наружную и внутреннюю) и верхним (трубным) концом яичника;
• собственная связка яичника проходит между листками широкой маточной связки, ближе к заднему листку, и соединяет нижний конец яичника с боковым краем матки. К матке собственная связка яичника прикрепляется между началом маточной трубы и круглой связки, кзади и кверху от последней. В толще связки проходят rr. ovarii, являющиеся концевыми ветвями маточной артерии;
• аппендикулярно-яичниковая связка Кладо тянется о г брыжейки червеобразного отростка к правому яичнику или широкой связке матки в виде складки брюшины. Связка непостоянна и наблюдается у 1/2 - 1/3 женщин.

Поддерживающий аппарат представлен мышцами и фасциями тазового дна, разделенными на нижний, средний и верхний (внутренний) слои.

Наиболее мощным является верхний (внутренний) мышечный слой, представленный парной мышцей, поднимающей задний проход. Она состоит из мышечных пучков, которые расходятся веером от копчика к костям таза в трех направлениях (лобково-копчиковая, подвздошно-копчиковая и седалищно-копчиковая мышцы). Этот слой мышц называют также диафрагмой таза.

Средний слой мышц располагается между симфизом, лобковыми и седалищными костями. Средний слой мышц - мочеполовая диафрагма - занимает переднюю половину выхода таза, через него проходит мочеиспускательный канал и влагалище. В переднем отделе между ее листками находятся мышечные пучки, образующие наружный сфинктер мочеиспускательного канала, в заднем отделе заложены мышечные пучки, идущие в поперечном направлении, - глубокая поперечная мышца промежности.

Нижний (наружный) слой мышц тазового дна состоит из поверхностных мышц, форма расположения которых напоминает цифру 8. К ним относятся луковично-пещеристая, седалищно-кавернозная, наружный сфинктер заднего прохода, поверхностная поперечная мышца промежности.

Онтогенез яичников

Процесс роста и атрезии фолликулов начинается с 20 недель беременности, и к моменту родов в яичниках девочки остается до 2 млн ооцитов. К моменту менархе их количество уменьшается до 300 тыс. За весь период репродуктивной жизни достигает зрелости и овулирует не более 500 фолликулов. Начальный рост фолликулов не зависит от стимуляции ФСГ, ограничен, и быстро наступает атрезия. Полагают, что вместо стероидных гормонов основным регулятором роста и атрезии первичных фолликулов являются местные аутокринно/паракринные пептиды. Полагают, что процесс роста и атрезии фолликулов не прерывается никакими физиологическими процессами. Этот процесс продолжается во всех возрастах, включая внутриутробный период и менопаузу, непрерывается беременностью, овуляцией и ановуляцией. Механизм, который запускает рост фолликулов и их количество в каждом конкретном цикле, пока не ясен.

В своем развитии фолликул претерпевает несколько стадий развития. Примордиальные зародышевые клетки происходят из эндодермы желточного мешка, аллантоиса и мигрируют в генитальную область эмбриона на 5-6 неделе беременности. В результате быстрого митотического деления, которое продолжается от 6-8недель до 16-20недель беременности, в яичниках эмбриона образуется до 6-7 млн ооцитов, окруженных тонким слоем гранулезных клеток.

Преантральный фолликул - ооцит окружен мембраной (Zona pellucida). Гранулезные клетки, окружающие ооцит, начинают пролиферировать, их рост зависит от гонадотропинов и коррелирует с уровнем эстрогенов. Гранулезные клетки являются мишенью Для ФСГ. На стадии преантрального фолликула гранулезные клетки способны синтезировать три класса стероидов: преимущественно индуцирует активность ароматазы, основного фермента, превращающего андрогены в эстрадиол. Полагают, что эстрадиол способен увеличивать число собственных рецепторов, оказывая прямой митогенный эффект на гранулезные клетки независимый от ФСГ. Его рассматривают как паракринный фактор, усиливающий эффекты ФСГ, включая активизацию процессов ароматизации.

Рецепторы ФСГ появляются на мембранах гранулезных клеток сразу же как начинается рост фолликула. Снижение или увеличение ФСГ ведет к изменению числа его рецепторов. Это действие ФСГ модулируется ростовыми факторами. ФСГ действует через G-протеин, аденилат-циклазную систему хотя стероидогенез в фолликуле в основном регулируется ФСГ, в этот процесс вовлечены многие факторы: ионные каналы, рецепторы тирозин-киназы фосфолипазная система вторичных мессенжеров.

Роль андрогенов в раннем развитии фолликула сложна. На гранулезных клетках есть рецепторы андрогенов. Они являются не только субстратом для ФСГ-вызванной ароматизации в эстрогены, но могут в низких концентрациях усиливать процесс ароматизации. Когда уровень андрогенов увеличивается, преантральные гранулезные клетки преимущественно выбирают не путь ароматизации в эстрогены а более простой путь превращения в андрогены через 5а-редуктазу превращаясь в андроген, который не может быть превращен в эстроген, и таким путем ингибируется ароматазная активность. Этот процесс также ингибирует ФСГ и образование рецепторов ЛГ, таким образом, останавливая развитие фолликула.

Процесс ароматизации, фолликул с высоким уровнем андрогенов подвергается процессам атрезии. Рост и развитие фолликула зависит от его способности превращать андрогены в эстрогены.

В присутствии ФСГ доминантной субстанцией фолликулярной жидкости будут эстрогены. При отсутствии ФСГ - андрогены. ЛГ в норме в фолликулярной жидкости отсутствует до середины цикла. Как только увеличивается уровень ЛГ митотическая активность гранулезных клеток снижается, появляются дегенеративные изменения и увеличивается уровень андрогенов в фолликуле Уровень стероидов в фолликулярной жидкости выше, чем в плазме и отражает функциональную активность клеток яичников: гранулезных и тека-клеток. Если единственной мишенью для ФСГ являются гранулезные клетки, то у ЛГ имеется много мишеней - это тека-клетки, стромальные и лютеиновые клетки и гранулезные клетки. Способностью к стероидогенезу обладают и гранулезные и тека-клетки, но ароматазная активность преобладает в клетках гранулезы.

В ответ на ЛГ тека-клетки продуцируют андрогены, которые затем, через ФСГ - вызванную ароматизацию, превращаются гранулезными клетками в эстрогены.

По мере роста фолликула тека-клетки начинают экспрессировать гены для ЛГ-рецепторов, Р450 sec и 3бета-гидроксистероид-дегидрогеназу, инсулиноподобный фактор роста (IGF-1) синергично с ЛГ увеличивает экспрессию гена, однако не стимулируют стероидогенез.

Яичниковый стероидогенез всегда ЛГ-зависим. По мере роста фолликула тека-клетки экспрессируют Р450с17-энзим, который образует из холестерола андроген. Гранулезные клетки не имеют этого энзима и зависимы от тека-клеток в продукции эстрогенов из андрогенов. В отличие от стероидогенеза - фолликулогенез зависит от ФСГ. По мере роста фолликула и увеличения уровня эстрогенов приходит в действие механизм обратной связи - тормозится продукция ФСГ, что, в свою очередь, ведет к снижению ароматазной активности фолликула и, в конечном результате, к атрезии фолликула через апоптоз (программированную гибель клетки).

Механизм обратной связи эстрогенов и ФСГ ингибирует развитие начавших рост фолликулов, но не доминантного фолликула. Доминантный фолликул содержит больше рецепторов к ФСГ, которые поддерживают пролиферацию гранулезных клеток и ароматизацию андрогенов в эстрогены. Кроме этого действует паракринный и аутокринный путь, как важный координатор развития антрального фолликула.

Составной частью аутокринно/паракринного регулятора являются пептиды (ингибин, активин, фоллистатин), которые синтезируются гранулезными клетками в ответ на действие ФСГ и поступают в фолликулярную жидкость. Ингибин снижает ФСГ секрецию; активин стимулирует высвобождение ФСГ из гипофиза и усиливает действие ФСГ в яичнике; фоллистатин подавляет ФСГ активность, возможно за счет связывания активина. После овуляции и развития желтого тела ингибин находится под контролем ЛГ.

Рост и дифференциация овариальных клеток находится под влиянием инсулино-подобных факторов роста (IGE). IGF-1 воздействует на гранулезные клетки, вызывая увеличение циклического аденозин-монофосфата (цАМФ), прогестерона, окситоцина, протеогликана и ингибина.

IGF-1 действует на тека-клетки, вызывая увеличение продукции андрогенов. Тека-клетки, в свою очередь, продуцируют фактор некроза опухоли (tumor necrosis factor TNF) и эпидермальный фактор роста (EGF), которые также регулируются ФСГ.

EGF стимулирует пролиферацию гранулезных клеток. IGF-2 - основной фактор роста фолликулярной жидкости, в ней также обнаружены IGF-1, TNF-a, TNF-3 и EGF.

Нарушение паракринного и/или аутокринного регулирования овариальной функции, по-видимому, играет роль в нарушениях процессов овуляции и в формировании поликистозных яичников.

По мере роста антрального фолликула увеличивается содержание эстрогенов в фолликулярной жидкости. На пике их увеличения на гранулезных клетках появляются рецепторы к ЛГ, происходит лютеинизация гранулезных клеток и усиливается продукция прогестерона. Таким образом, в преовуляторный период увеличение продукции эстрогенов вызывает появление рецепторов ЛГ, ЛГ, в свою очередь, вызывает лютеинизацию гранулезных клеток и продукцию прогестерона. Увеличение прогестерона снижает уровень эстрогенов, что, по-видимому, вызывает второй пик ФСГ в середине цикла.

Полагают, что овуляция наступает через 10-12 часов после пика ЛГ и 24-36 часов после пика эстрадиола. Считается, что ЛГ стимулирует редукционное деление ооцита, лютеинизацию гранулезных клеток, синтез прогестерона и простагландина в фолликуле.

Прогестерон усиливает активность протеолитических энзимов, вместе с простагландином участвующих в разрыве стенки фолликула. Прогестероном вызванный пик ФСГ, позволяет выходу ооцита из фолликула путем превращения плазминогена в протеолитический энзим - плазмин, обеспечивает достаточное количество рецепторов ЛГ для нормального развития лютеиновой фазы.

В течение 3-х дней после овуляции гранулезные клетки увеличиваются, в них появляются характерные вакуоли, наполненные пигментом, - лютеином. Тека-лютеиновые клетки дифференцируются из теки и стромы и становятся частью желтого тела. Очень быстро под влиянием факторов ангиогенеза идет развитие капилляров, пронизывающих желтое тело, а с улучшением васкуляризации увеличивается продукция прогестерона и эстрогенов. Активность стероидогенеза и длительность жизни желтого тела определяется уровнем ЛГ. Желтое тело не является гомогенным клеточным образованием. Помимо 2-х типов лютеальных клеток в нем есть эндотелиальные клетки, макрофаги, фибробласты и др. Большие лютеальные клетки продуцируют пептиды (релаксин, окситоцин) и более активны в стероидогенезе с большей ароматазной активностью и большим синтезом прогестерона, чем малые клетки.

Пик прогестерона наблюдается на 8-й день после пика ЛГ. Отмечено, что прогестерон и эстрадиол в лютеиновую фазу секретируются эпизодически в корреляции с пульсовым выходом ЛГ. С образованием желтого тела контроль над продукцией ингибина переходит от ФСГ к ЛГ. Ингибин увеличивается вместе с увеличением эстрадиола до пика ЛГ и продолжает увеличиваться после пика ЛГ, хотя уровень эстрогенов снижается. Хотя ингибин и эстрадиол секретируются гранулезными клетками, они регулируются разными путями. Снижение ингибина в конце лютеиновой фазы вносит свой вклад в увеличение ФСГ для следующего цикла.

Желтое тело очень быстро - на 9-11 день после овуляции уменьшается.

Механизм дегенерации не ясен и не связан с лютеолитической ролью эстрогенов или с рецепторно-связанным механизмом, как это наблюдается в эндометрии. Есть другое объяснение роли эстрогенов, продуцируемых желтым телом. Известно, что для синтеза рецепторов прогестерона в эндометрии требуются эстрогены. Эстрогены лютеиновой фазы возможно необходимы для прогестерон-связанных изменений в эндометрии после овуляции. Неадекватное развитие рецепторов прогестерона, как следствие неадекватного содержания эстрогенов, является, возможно, дополнительным механизмом бесплодия и ранних потерь беременности, другой формой неполноценности лютеиновой фазы. Полагают, что длительность жизни желтого тела устанавливается в момент овуляции. И оно непременно будет подвергнуто регрессии, если не будет поддержано хорионического гонадотропина в связи с беременностью. Таким образом, регрессия желтого тела ведет к снижению уровней эстрадиола, прогестерона и ингибина. Снижение ингибина снимает его подавляющее влияние на ФСГ; снижение эстрадиола и прогестерона позволяет очень быстро восстановить секрецию ГнРГ и снять механизм обратной связи с гипофиза. Снижение ингибина и эстрадиола, совместно с увеличением ГнРГ дает превалирование ФСГ над ЛГ. Увеличение ФСГ приводит к росту фолликулов с последующим выбором доминантного фолликула, и начинается новый цикл, в том случае если не наступила беременность. Стероидные гормоны играют ведущую роль в репродуктивной биологии и в общей физиологии. Они определяют фенотип человека, влияют на сердечно-сосудистую систему, метаболизм костей, кожи, общее самочувствие организма и играют ключевую роль при беременности. Действие стероидных гормонов отражает внутриклеточные и генетические механизмы, которые необходимы для передачи внеклеточного сигнала к ядру клетки, чтобы вызвать физиологический ответ.

Эстрогены диффузно проникают через клеточную мембрану и связываются с рецепторами, расположенными в ядре клетки. Комплекс рецептор-стероид затем связывается с ДНК. В клетках мишенях эти взаимодействия приводят к экспрессии генов, синтезу протеинов, к определенной функции клеток и тканей.