Пиноцитоз примеры. Характеристика, этапы и механизмы осуществления пиноцитоза. Реабсорбция белка в почечных канальцах

Эндоцитоз - реакция клеток, направленная на поглощение и переваривание растворимых макромолекулярных соединений, а также чужеродных или структурно измененных собственных клеток. Термин “эндоцитоз” является обобщающим для двух близких, но, тем не менее, самостоятельных процессов - пиноцитоза и фагоцитоза. Первый из них характеризуется поглощением и внутриклеточным разрушением макромолекулярных соединений, таких как белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды, липопротеины, белковые комплексы. В то же время фагоцитоз - явление поглощения и переваривания клеткой (макрофагами, нейтрофилами) корпускулярного материала (бактерий, крупных вирусов, отмирающих собственных клеток организма или чужеродных клеток, таких, например, как эритроциты различных видов).
Объектом пиноцитоза как фактора неспецифической иммунной защиты являются, в частности, токсины микроорганизмов.
На рис. В.1 представлены последовательные этапы захвата и внутриклеточного переваривания растворимых, находящихся в экстрацеллюлярном пространстве макромолекул. Адгезия таких молекул на клетке может осуществляться двумя способами: неспецифическим - в результате случайной встречи молекул с клеткой, и специфическим, который зависит от предсуществующих

Рис. В.1. Эндоцитоз макромолекул фагоцитами.
РМ - растворимые макромолекулы; РЦ - рецептор; ПП - пиноцитарный пузырек; ПС - пиносома

рецепторов на поверхности пиноцитирующей клетки. В последнем случае внеклеточные вещества выступают в качестве лигандов, взаимодействующих с соответствующими рецепторами. Адгезия
нации (впячиванию) мембраны, завершающейся образованием пиноцитарного пузырька очень небольшого размера (приблизи- тельно ОД ц). Несколько слившихся пузырьков формируют более крупное образование - шшосому. На следующем этапе пиносомы сливаются с лизосомами, содержащими гидролитические ферменты, которые разрушают полимерные молекулы до мономеров. В тех случаях, когда процесс пиноцитоза реализуется через рецепторный аппарат, в пиносомах до слияния с лизосомами наблюдается отсоединение захваченных молекул от рецепторов, которые в со-
Фагоцитоз как фактор неспецифической защиты проявляет себя при проникновении в организм патогенных микробов. Случайный или обусловленный рецепторами контакт микробной клетки с фагоцитом (макрофагом, нейтрофилом) приводит к образованию выростов мембраны - псевдоподий, окружающих чужеродную клетку. Сформировавшаяся вакуоль (фагосома) в 10-20 раз больше пиносомы. Она погружается в клетку, где после слияния с лизосомами образует фаголизосому. Именно в ней за счет активности гидролитических ферментов происходит полное или
микробной клетки удаляется в экстрацеллюлярную среду, другая остается на поверхности фагоцитирующей клетки (рис. В.2).


Рис. В.2. Фагоцитоз бактерий.
Б - бактерии; П - псевдоподии; ФС - фагосома; ФЛС - фагализосома

Рис. 18. Фагоцитоз и пиноцитоз.

Макромолекулярная структура. 2.Начало фагоцитоза. 3.Фагосома. 4.Фаголизосома (вторичная лизосома). 5.Гранулярная ЭПС. 6.Митохондрия. 7.Первичная лизосома. 8.Эндосома. 9. Аппарат Гольджи. 10.Фрагмент ядра. 11.Плазмолемма. 12.Остаточное тельце.

Существует несколько способов эндоцитоза (от греч. endon – внутри, kytos – клетка: пиноцитоз (от греч. pino – пью) и фагоцитоз (от греч. phagos – пожирающий). При пиноцитозе клетка захватывает жидкие коллоидные частицы, а при фагоцитозе – плотные частицы (макромолекулярные комплексы, части клеток, бактерии и др.). В этих процессах активную роль играют плазмолемма (11) и гликокаликс.

При пиноцитозе и фагоцитозе вбираемые клеткой частицы взаимодействуют с плазмолеммой и окружаются ею (2). Жидкие частицы окаймляются дополнительно белком клатрином (окаймленные пузырьки) (12). В последующем и при пиноцитозе и при фагоцитозе происходит взаимодействие захваченных клеткой веществ с лизосомами.

Фагоцитоз характерен для клеток макрофагов, которые находятся в рыхлой соединительной ткани в каждом органе, нейтрофилов и др. При фагоцитозе бактерий, частей клеток специализированными клетками идет взаимодействие фагоцитируемой частицы с рецепторами на поверхности клетки и активация фагоцитоза с изменением внутриклеточного содержания кальция. Это ведет к изменению полимеризации тонких микрофиламентов и микротрубочек, вызывает формирование выпячивания цитолеммы (псевдоподии) с погружением крупной частицы внутрь клетки (образование фагосомы). В дальнейшем эндоцитозные пузырьки (эндосомы) (8) могут сливаться друг с другом и внутри пузырьков, кроме поглощенных веществ обнаруживаются гидролитические ферменты, которые поступают из лизосом. Ферменты расщепляют биополимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плазмолеммы, подвергаются внутриклеточному пищеварению.

Пиноцитоз является клеточным процессом, посредством которого жидкости и питательные вещества попадают в клетки. Также называемый клеточным питьем, пиноцитоз - это тип , который включает внутреннее сгибание и образование связанных с ней, заполненных жидкостью везикул.

Эти везикулы переносят внеклеточную жидкость и растворенные молекулы (соли, сахара и т. д.) внутрь клетки. Пиноцитоз, иногда называемый эндоцитозом флюидной фазы, представляет собой непрерывный процесс, который происходит в большинстве и заключается в интернализации жидкости или растворенных питательных веществ.

Поскольку пиноцитоз включает удаление частей клеточной мембраны при образовании пузырьков, этот материал необходимо заменить, чтобы клетка сохранила свой размер. Мембранный материал возвращается на поверхность мембраны через экзоцитоз. Процессы эндоцитоза или экзоцитоза регулируются и сбалансированы, чтобы гарантировать сохранность размера клетки относительно постоянным.

Процесс пиноцитоз

Пиноцитоз инициируется присутствием желаемых молекул во внеклеточной жидкости вблизи поверхности клеточной мембраны. Эти молекулы могут включать белки молекулы сахара и ионы. Ниже приведено обобщенное описание последовательности событий, происходящих во время пиноцитоза.

Основные этапы пиноцитоза

Схематическая анимация пиноцитоза

• Плазматическая мембрана складывается внутрь (инвагинация), образуя углубление или полость, которая заполняется внеклеточной жидкостью и растворенными молекулами.
• Плазматическая мембрану складывается обратно в себя, пока концы сложенной мембраны не встретятся. Это удерживает жидкость внутри везикул. В некоторых клетках, длинные каналы и формы простираются от мембраны вглубь .
• Слияние концов сложенной мембраны высвобождает везикулу из мембраны, позволяя им дрейфовать к центру клетки.
• Везикула способна проходить через клетку и возвращаться обратно в мембрану путем экзоцитоза или может сливаться с лизосомой. выделяют ферменты, разрушающие открытые везикулы и высвобождающие их содержимое в цитоплазму.

Микропиноцитоз и макропиноцитоз

Поглощение воды и растворенных молекул клетками происходит двумя основным способами: микропиноцитоз и макропиноцитоз. При микропиноцитозе образуются очень маленькие пузырьки (диаметром около 0,1 микрометра), поскольку плазменная мембрана инвагинирует и образует внутренние везикулы, отходящие от нее. Кавеола - это примеры микропиноцитотических везикул, которые встречаются в клеточных мембранах большинства типов клеток организма.

При макропиноцитозе образуются более крупные везикулы, чем при микропиноцитозе. Они содержат большие объемы жидкости и растворенных питательных веществ. Везикулы имеют размер от 0,5 до 5 микрометров в диаметре. Процесс макропиноцитоза отличается от микропиноцитоза тем, что вместо инвагинации, в плазматической мембране формируются складки.

Погрешность возникает, когда переупорядочивает расположение актиновых микрофиламентов в мембране. Складки вытягивают части мембраны в виде плечевых выступов во внеклеточную жидкость. Затем они складываются на себя, захватывая части внеклеточной жидкости и образуя везикулы, называемые макропиносомами.

Макропиносомы созревают в цитоплазме, либо сливаются с лизосомами (содержимое высвобождается в цитоплазму), либо мигрируют обратно в плазматическую мембрану для рециркуляции. Макропиноцитоз распространен в белых кровяных клетках, таких как и дебритные клетки. Эти клетки иммунной системы используют этот способ как средство тестирования внеклеточной жидкости на присутствия антигенов.

Адсорбционный пиноцитоз

Адсорбционный пиноцитоз - неспецифическая форма эндоцитоза, которая также ассоциируется с ямками, покрытыми клатрином. Адсорбирующий пиноцитоз отличается от тем, что специализированные рецепторы не участвуют в процессе. Заряженные взаимодействия между молекулами и поверхностью мембраны удерживают молекулы на поверхности ямок, покрытых клатрином. Эти ямки формируются в течение минуты или около того, прежде чем будут усвоены клеткой.

Многие клетки иммунной системы обладают таким свойством как фагоцитоз. Фагоцитоз – это явление, при котором одна клетка «пожирает» другую.

Способность одних клок фагоцитировать другие была открыта еще Мечниковым И.И., который помещал споры гриба в тело рачка дафнии и наблюдал, как споры были атакованы клетками рачка, поглощены и переварены.

Фагоцитоз состоит из 8 этапов:

Приближения фагоцита к микробной клетке, которое возможно благодаря хемотаксису - движению по химическому следу.

Прилипания фагоцита к объекту поглощения. Возможно это благодаря наличию на поверхности фагоцита специфичных рецептором к определенному объекту, то есть своеобразных химических замочков, с помощью которых микроорганизм или его часть «пристегиваются» к фагоциту.

После прилипания объекта мембрана фагоцита должна подготовиться к его поглощению, происходит это под воздействием фермента С-протеинкиназы.

После того как мембрана фагоцита приходит в готовность, наступает погружение объекта в цитоплазму.

При погружении соприкасающаяся с объектом часть мембраны фагоцита вгибается вовнутрь клетки, постепенно обвалакивая объект, в результате чего вокруг объекта образуется оболочка из мембраны фагоцита. Окруженный оболочкой объект называется фагосомой.

Образовавшаяся фагосома сливается с лизосомами, которые представляют собой микроскопические пузырьки содержащие множество ферментов расщепляющих белки, жиры и углеводы. В результате такого слияния происходит

Расщепление объекта.

Завершается фагоцитоз выбросом переваренных остатков объекта, которые уже не принесут организму никакого вреда.

В качестве объекта фагоцитоза могут выступать бактерии, вирусы, грибки, и другие частицы, которые не являются генетически родственными организму.

Если происходит расщепление объекта, то фагоцитоз называется завершенным, если объект уцелел, то незавершенным.

Пиноцитоз (от греч. Пено - пью, впитываю) - захват и поглощение клеткой жидкости вместе с растворенными в них соединениями. Процесс пиноцитоза подобен фагоцитоза, но происходит преимущественно благодаря вгинанню мембраны. Пиноцитоз наблюдают у клеток различных организмов.

10) Экзоцитоз (от греч.Έξω - внешний и κύτος - клетка) - у эукариот клеточный процесс, при котором внутриклеточные везикулы (мембранные пузырьки) сливаются с внешней клеточной мембраной. При экзоцитозе содержимое секреторныхвезикул(экзоцитозных пузырьков) выделяется наружу, а их мембрана сливается с клеточной мембраной. Практически все макромолекулярные соединения (белки,пептидные гормоныи др.) выделяются из клетки этим способом.

Экзоцитоз может выполнять три основные задачи:

доставка на клеточную мембрану липидов, необходимого для роста клетки;

высвобождение различных соединений из клетки, например, токсичных продуктов метаболизма или сигнальных молекул (гормонов или нейромедиаторов );

доставка на клеточную мембрану функциональных мембранных белков , таких как рецепторы или белки-транспортёры. При этом часть белка, которая была направлена внутрь секреторной везикулы, оказывается выступающей на наружной поверхности клетки