Энергии в клетке. Энергетика клетки объяснила тайну появления сложных форм жизни. И «разумный убийца»

Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.

Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений - органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.

История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.

У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах - митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.

Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1-10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв - мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.

О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н + -АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны - двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность - возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.

Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.

Более миллиарда лет прошло от появления одноклеточных до «изобретения» ядра клетки и рождения ряда других новшеств. Только тогда открылась дорога к первым многоклеточным существам, давшим начало трём царствам животных, растений и грибов. Европейские учёные выдвинули новое объяснение этого преображения, идущее вразрез с существовавшими до сих пор представлениями.

Принято считать, что сначала от прокариот родились более совершенные ядерные клетки, полагавшиеся на старые энергетические механизмы, а уже позже новобранцы обзавелись митохондриями. Последним отводилась важная роль в дальнейшей эволюции эукариот, но не роль краеугольного камня, лежащего в самой её основе.

«Мы показали, что первый вариант не сработает. Для развития сложности клетки ей необходимы митохондрии», — поясняет Мартин. «Наша гипотеза опровергает традиционную точку зрения, будто переход к эукариотическим клеткам требовал только лишь надлежащих мутаций», — вторит ему Лейн.

Они развивались совместно, при этом эндосимбионт постепенно оттачивал одно умение — синтез АТФ . Внутренняя клетка уменьшалась в размерах и передавала часть своих второстепенных генов в ядро. Так митохондрии оставили у себя лишь ту часть исходной ДНК, что была им необходима для работы в качестве «живой электростанции».

Митохондрии внутри клетки (флуоресцируют зелёным). На врезках: Мартин (слева) и Лейн. Детали нового исследования можно найти в статье в Nature и пресс-релизе UCL (фотографии Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Появление митохондрий в плане энергетики можно сравнить с изобретением ракеты после телеги, ведь ядерные клетки в среднем в тысячу раз больше по объёму, чем клетки без ядра.

Последние, казалось бы, тоже могут расти в размерах и сложности устройства (тут есть единичные яркие примеры). Но на этом пути крохотных существ ждёт подвох: по мере геометрического роста быстро падает отношение площади поверхности к объёму.

Между тем простые клетки генерируют энергию при помощи покрывающей их мембраны. Так что в крупной прокариотической клетке может быть полным-полно места для новых генов, но ей просто не хватит энергии для синтеза белков по этим «инструкциям».

Простое увеличение складок внешней мембраны положение не особо спасает (хотя и такие клетки известны). С данным способом наращивания мощности увеличивается и число ошибок в работе энергетической системы. В клетке накапливаются нежелательные молекулы, способные её погубить.

Число митохондрий (показаны красным) в одной клетке варьируется от единственного экземпляра (в основном в одноклеточных эукариотах) до двух тысяч (например, в клетках печени человека) (иллюстрация Odra Noel).

Митохондрии — блестящее изобретение природы. Увеличивая их количество, можно наращивать энергетические возможности клетки без роста её внешней поверхности. При этом каждая митохондрия обладает ещё и встроенными механизмами контроля и ремонта.

И ещё плюс инновации: митохондриальная ДНК невелика и очень экономна. Для её копирования не требуется много ресурсов. А вот бактериям, чтобы нарастить свои энергетические возможности, остаётся разве что создавать множество копий полного своего генома. Но такое развитие быстро приводит к энергетическому тупику.

Сравнение энергетики разных клеток и их схемы. a) – средний прокариот (Escherichia ), b) – очень крупный прокариот (Thiomargarita ) и (c) средний эукариот (Euglena ).
На диаграммах показаны (сверху вниз): мощность (ватты) на грамм клетки (d), мощность (фемтоватты) на один ген (e) и мощность (пиковатты) на гаплоидный геном (f) (иллюстрации Nick Lane, William Martin/Nature).

Авторы работы посчитали, что средняя эукариотическая клетка теоретически может нести в 200 тысяч раз больше генов, чем средняя бактерия. Эукариот можно представить как библиотеку с большим числом полок — заполняй книгами вволю. Ну а более протяжённый геном — это основа для дальнейшего совершенствования строения клетки и её метаболизма, появления новых регуляторных цепей.

Преизобильное ращение тучных дерев,
которые на бесплодном песку корень
свой утвердили, ясно изъявляет, что
жирными листами жирный тук из воздуха
впитывают...
М. В. Ломоносов

Как энергия запасается в клетке? Что такое метаболизм? В чем суть процессов гликолиза, брожения и клеточного дыхания? Какие процессы проходят на световой и темновой фазах фотосинтеза? Как связаны процессы энергетического и пластического обмена? Что представляет собой хемосинтез?

Урок-лекция

Способность преобразовывать одни виды энергии в другие (энергию излучения в энергию химических связей, химическую энергию в механическую и т. п.) относится к числу фундаментальных свойств живого. Здесь мы подробно рассмотрим, каким образом реализуются эти процессы у живых организмов.

АТФ - ГЛАВНЫЙ ПЕРЕНОСЧИК ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ . Для осуществления любых проявлений жизнедеятельности клеток необходима энергия. Автотрофные организмы получают исходную энергию от Солнца в ходе реакций фотосинтеза, гетеротрофные же в качестве источника энергии используют органические соединения, поступающие с пищей. Энергия запасается клетками в химических связях молекул АТФ (аденозинтрифосфат) , которые представляют собой нуклеотид, состоящий из трех фосфатных групп, остатка сахара (рибозы) и остатка азотистого основания (аденина) (рис. 52).

Рис. 52. Молекула АТФ

Связь между фосфатными остатками получила название макроэргической, поскольку при ее разрыве выделяется большое количество энергии. Обычно клетка извлекает энергию из АТФ, отщепляя только концевую фосфатную группу. При этом образуется АДФ (аденозиндифосфат), фосфорная кислота и освобождается 40 кДж/моль:

Молекулы АТФ играют роль универсальной энергетической разменной монеты клетки. Они поставляются к месту протекания энергоемкого процесса, будь то ферментативный синтез органических соединений, работа белков - молекулярных моторов или мембранных транспортных белков и др. Обратный синтез молекул АТФ осуществляется путем присоединения фосфатной группы к АДФ с поглощением энергии. Запасание клеткой энергии в виде АТФ осуществляется в ходе реакций энергетического обмена . Он тесно связан с пластическим обменом , в ходе которого клетка производит необходимые для ее функционирования органические соединения.

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ЭНЕРГИИ В КЛЕТКЕ (МЕТАБОЛИЗМ) . Метаболизм - совокупность всех реакций пластического и энергетического обмена, связанных между собой. В клетках постоянно идет синтез углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот. Синтез соединений всегда идет с затратой энергии, т. е. при непременном участии АТФ. Источниками энергии для образования АТФ служат ферментативные реакции окисления поступающих в клетку белков, жиров и углеводов. В ходе этого процесса высвобождается энергия, которая аккумулируется в АТФ. Особую роль в энергетическом обмене клетки играет окисление глюкозы. Молекулы глюкозы претерпевают при этом ряд последовательных превращений.

Первый этап, получивший название гликолиз , проходит в цитоплазме клеток и не требует кислорода. В результате последовательных реакций с участием ферментов глюкоза распадается на две молекулы пировиноградной кислоты. При этом расходуются две молекулы АТФ, а высвобождающейся при окислении энергии достаточно для образования четырех молекул АТФ. В итоге энергетический выход гликолиза невелик и составляет две молекулы АТФ:

С 6 Н1 2 0 6 → 2С 3 Н 4 0 3 + 4Н + + 2АТФ

В анаэробных условиях (при отсутствии кислорода) дальнейшие превращения могут быть связаны с различными типами брожений .

Всем известно молочнокислое брожение (скисание молока), которое происходит благодаря деятельности молочнокислых грибков и бактерий. По механизму оно сходно с гликолизом, только окончательным продуктом здесь является молочная кислота. Этот тип окисления глюкозы происходит в клетках при дефиците кислорода, например в интенсивно работающих мышцах. Близко по химизму к молочнокислому и спиртовое брожение. Различие заключается в том, что продуктами спиртового брожения являются этиловый спирт и углекислый газ.

Следующий этап, в ходе которого пировиноградная кислота окисляется, до углекислого газа и воды, получил название клеточное дыхание . Связанные с дыханием реакции проходят в митохондриях растительных и животных клеток, и только при наличии кислорода. Это ряд химических превращений до образования конечного продукта - углекислого газа. На различных этапах такого процесса образуются промежуточные продукты окисления исходного вещества с отщеплением атомов водорода. При этом освобождается энергия, которая «консервируется» в химических связях АТФ, и образуются молекулы воды. Становится понятным, что именно для того, чтобы связать отщепленные атомы водорода, и требуется кислород. Данный ряд химических превращений достаточно сложный и происходит с участием внутренних мембран митохондрий, ферментов, белков-переносчиков.

Клеточное дыхание имеет очень высокую эффективность. Происходит синтез 30 молекул АТФ, еще две молекулы образуются при гликолизе, и шесть молекул АТФ - как результат превращений продуктов гликолиза на мембранах митохондрий. Всего в результате окисления одной молекулы глюкозы образуются 38 молекул АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6Н 2 0 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38АТФ

В митохондриях происходят конечные этапы окисления не только сахаров, но также белков и липидов. Эти вещества используются клетками, главным образом когда подходит к концу запас углеводов. Вначале расходуется жир, при окислении которого выделяется существенно больше энергии, чем из равного объема углеводов и белков. Поэтому жир у животных представляет собой основной «стратегический резерв» энергетических ресурсов. У растений же роль энергетического резерва играет крахмал. При хранении он занимает значительно больше места, чем энергетически эквивалентное ему количество жира. Для растений это не служит помехой, поскольку они неподвижны и не носят, как животные, запасы на себе. Извлечь же энергию из углеводов можно гораздо быстрее, чем из жиров. Белки выполняют в организме многие важные функции, поэтому вовлекаются в энергетический обмен только при исчерпании ресурсов сахаров и жиров, например при длительном голодании.

ФОТОСИНТЕЗ . Фотосинтез - это процесс, в ходе которого энергия солнечных лучей преобразуется в энергию химических связей органических соединений. В растительных клетках связанные с фотосинтезом процессы протекают в хлоропластах. Внутри этой органеллы находятся системы мембран, в которые встроены пигменты, улавливающие лучистую энергию Солнца. Основной пигмент фотосинтеза - хлорофилл, который поглощает преимущественно синие и фиолетовые, а также красные лучи спектра. Зеленый свет при этом отражается, поэтому сам хлорофилл и содержащие его части растений кажутся зелеными.

В фотосинтезе выделяют две фазы - световую и темновую (рис. 53). Собственно улавливание и преобразование лучистой энергии происходит во время световой фазы. При поглощении квантов света хлорофилл переходит в возбужденное состояние и становится донором электронов. Его электроны передаются от одного белкового комплекса к другому по цепи переноса электронов. Белки этой цепи, как и пигменты, сосредоточены на внутренней мембране хлоропластов. При переходе электрона по цепи переносчиков он теряет энергию, которая используется для синтеза АТФ. Часть возбужденных светом электронов используется для восстановления НДФ (никотинамидадениндинуклеотифосфат), или НАДФ·Н.

Рис. 53. Продукты реакций световой и темновой фаз фотосинтеза

Под действием солнечного света в хлоропластах происходит также расщепление молекул воды - фотолиз ; при этом возникают электроны, которые возмещают потери их хлорофиллом; в качестве побочного продукта при этом образуется кислород:

Таким образом, функциональный смысл световой фазы заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н путем преобразования световой энергии в химическую.

Для реализации темновой фазы фотосинтеза свет не нужен. Суть проходящих здесь процессов заключается в том, что полученные в световую фазу молекулы АТФ и НАДФ·Н используются в серии химических реакций, «фиксирующих» СОг в форме углеводов. Все реакции темновой фазы осуществляются внутри хлоропластов, а освобождающиеся при «фиксации» углекислоты АДФ и НАДФ вновь используются в реакциях световой фазы для синтеза АТФ и НАДФ·Н.

Суммарное уравнение фотосинтеза имеет следующий вид:

ВЗАИМОСВЯЗЬ И ЕДИНСТВО ПРОЦЕССОВ ПЛАСТИЧЕСКОГО И ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА . Процессы синтеза АТФ происходят в цитоплазме (гликолиз), в митохондриях (клеточное дыхание) и в хлоропластах (фотосинтез). Все осуществляющиеся в ходе этих процессов реакции - это реакции энергетического обмена. Запасенная в виде АТФ энергия расходуется в реакциях пластического обмена для производства необходимых для жизнедеятельности клетки белков, жиров, углеводов и нуклеиновых кислот. Заметим, что темновая фаза фотосинтеза - это цепь реакций, пластического обмена, а световая - энергетического.

Взаимосвязь и единство процессов энергетического и пластического обмена хорошо иллюстрирует следующее уравнение:

При чтении этого уравнения слева направо получается процесс окисления глюкозы до углекислого газа и воды в ходе гликолиза и клеточного дыхания, связанный с синтезом АТФ (энергетический обмен). Если же прочесть его справа налево, то получается описание реакций темновой фазы фотосинтеза, когда из воды и углекислоты при участии АТФ синтезируется глюкоза (пластический обмен).

ХЕМОСИНТЕЗ . К синтезу органических веществ из неорганических, кроме фотоавтотрофов, способны и некоторые бактерии (водородные, нитрифицирующие, серобактерии и др.). Они осуществляют этот синтез за счет энергии, выделяющейся при окислении неорганических веществ. Их называют хемоавтотрофами. Эти хемосинтезирующие бактерии играют важную роль в биосфере. Например, нитрифицирующие бактерии переводят недоступные для усвоения растениями соли аммония в соли азотной кислоты, которые хорошо ими усваиваются.

Клеточный метаболизм составляют реакции энергетического и пластического обмена. В ходе энергетического обмена происходит образование органических соединений с макроэргическими химическими связями - АТФ. Необходимая для этого энергия поступает от окисления органических соединений в ходе анаэробных (гликолиз, брожение) и аэробных (клеточное дыхание) реакций; от солнечных лучей, энергия которых усваивается на световой фазе (фотосинтез); от окисления неорганических соединений (хемосинтез). Энергия АТФ расходуется на синтез необходимых клетке органических соединений в ходе реакций пластического обмена, к которым относятся и реакции темновой фазы фотосинтеза.

• В чем заключаются различия между пластическим и энергетическим обменом?
• Как преобразуется энергия солнечных лучей в световую фазу фотосинтеза? Какие процессы проходят в темновую фазу фотосинтеза?
• Почему фотосинтез называют процессом отражения планетно-космического взаимодействия?

ЭНЕРГИЯ КЛЕТКИ, ВОЗНИКАЮЩАЯ ВСЛЕДСТВИЕ ОКИСЛЕНИЯ ОРГАНИЧЕСКИХ ВЕЩЕСТВ

Превращение органических веществ в клетке. Органические вещества (углеводы, жиры, белки, витамины и др.) образуются в растительных клетках из углекислого газа, воды и минеральных солей.

Поедая растения, животные получают органические вещества в готовом виде. Энергия, запасенная в этих веществах, переходит вместе с ними в клетки гетеротрофных организмов.

В клетках гетеротрофных организмов энергия органических соединений при их окислении превращается в энергию АТФ . При этом гетеротрофные организмы выделяют углекислый газ и воду, которые вновь используются автотрофными организмами для процесса фотосинтеза.

Энергия, запасенная в АТФ, затрачивается на поддержание всех процессов жизнедеятельности: биосинтеза белков и других органических соединений, движения, роста и деления клеток.

Для всех клеток живых организмов характерна способность к преобразованию одного вида энергии в другой . В каких же клеточных органоидах осуществляются процессы извлечения энергии, запасенной в органических соединениях? Было установлено, что конечный этап распада и окисления молекул глюкозы до углекислого газа с освобождением энергии происходит в митохондриях.

Почему при окислении органических соединений освобождается энергия? Электроны в составе молекул органических соединений обладают большим запасом энергии, они как бы подняты в них на высокий энергетический уровень. Энергия высвобождается, когда электроны перемещаются с высокого уровня на более низкий уровень в своей или другой молекуле или атоме, которые способны быть приемниками электронов.

Таким приемником электронов служит кислород.

В этом и есть его главная биологическая роль. Для этого нам и нужен кислород воздуха.

Рассказывая о фотосинтезе, мы сравнивали электрон хлорофилла, .возбужденный светом, с камнем, поднятым на высоту: падая с высоты, он теряет энергию. Такое сравнение уместно и в случае окисления органических соединений.

Кислород, необходимый для процессов окисления, поступает в организм во время дыхания. Поэтому процесс дыхания непосредственно связан с биологическим окислением. Процессы биологического окисления органических веществ осуществляются в митохондриях.

Известно, что при горении органических веществ образуются углекислый газ и вода. При этом энергия выделяется в виде теплоты. Так, присоединяя кислород и окисляясь, горят, например, дрова, нефть, газ (метан).

Окисление органических веществ также сопровождается образованием углекислого газа и воды. Но биологическое окисление в корне отличается от горения. Процессы биологического окисления протекают ступенчато, при участии ряда ферментов. При сгорании органических веществ почти вся энергия выделяется в виде теплоты.

При биологическом окислении около 50% энергии органических веществ превращается в энергию АТФ, а также иных молекул-носителей энергии. Остальные 50% энергии окисления превращаются в теплоту. Поскольку ферментативные процессы окисления идут ступенчато, тепловая энергия выделяется постепенно и успевает рассеиваться во внешней среде, не повреждая чувствительных к нагреванию белков и других веществ клетки. В этом состоит главное отличие процессов окисления, протекающих в живых организмах, от горения.

Обязательным условием существования любого организма является постоянный приток питательных веществ и постоянное выделение конечных продуктов химических реакций, происходящих в клетках. Питательные вещества используются организмами в качестве источника атомов химических элементов (прежде всего атомов углерода), из которых строятся либо обновляются все структуры. В организм, кроме питательных веществ, поступают также вода, кислород, минеральные соли. Поступившие в клетки органические вещества (или синтезированные в ходе фотосинтеза) расщепляются на строительные блоки - мономеры и направляются во все клетки организма. Часть молекул этих веществ расходуется на синтез специфических органических веществ, присущих данному организму. В клетках синтезируются белки, личиды, углеводы, нуклеиновые кислоты и другие вещества, которые выполняют различные функции (строительную, каталитическую, регуляторную, защитную и т. д.). Другая часть низкомолекулярных органических соединений, поступивших в клетки, идет на образование АТФ, в молекулах которой заключена энергия, предназначенная непосредственно для выполнения работы. Энергия необходима для синтеза всех специфических веществ организма, поддержания его высокоуно-рядоченной организации, активного транспорта веществ внутри клеток, из одних клеток в другие, из одной части организма в другую, для передачи нервных импульсов, передвижения организмов, поддержания постоянной температуры тела (у птиц и млекопитающих) и для других целей. В ходе превращения веществ в клетках образуются конечные продукты обмена, которые могут быть токсичными для организма и выводятся из него (например, аммиак). Таким образом, все живые организмы постоянно потребляют из окружающей среды определенные вещества, преобразуют их и выделяют в среду конечные продукты. Совокупность химических реакций, происходящих в организме, называется обменом веществ нли метаболизмом. В зависимости от общей направленности процессов выделяют катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (диссимиляция) -совокупность реакций, приводящих к образованию простых соединений из более сложных. К катаболическим относят, например, реакции гидролиза полимеров до мономеров и расщепление последних до углекислого газа, воды, аммиака, т. е. реакции энергетического обмена, в ходе которого происходит окисление органических веществ и синтез АТФ. Анаболизм (ассимиляция) - совокупность реакций синтеза сложных органических веществ из более простых. Сюда можно отнести, например, фиксацию азота и биосинтез белка, синтез углеводов из углекислого газа и воды в ходе фотосинтеза, синтез полисахаридов, липидов, нуклеотидов, ДНК, РНК и других веществ. Синтез веществ в клетках живых организмов часто обозначают понятием пластический обмеи, а расщепление веществ и их окисление, сопровождающееся синтезом АТФ, -энергетическим обменом. Оба вида обмена составляют основу жизнедеятельности любой клетки, а следовательно, и любого организма и тесно связаны между собой. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических - к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста. В детском возрасте преобладают процессы анаболизма, а в старческом - катаболизма. У взрослых людей эти процессы находятся в равновесии. Их соотношение зависит также от состояния здоровья, выполняемой человеком физической или психоэмоциональной деятельности.

82. Энтропия открытых термодинамических систем, уравнение Пригожина .

Энтропия – мера рассеивания свободной энергии, следовательно любая открытая т/д система в стационарном состоянии стремится к минимальному рассеиванию свободной энергии. Если в силу причин система отклонилась от стационарного состояния, то вследствие стремления к системы к минимальной энтропии, в ней возникают внутренние изменения, возвращающие ее в стационарное состояние. Открытая система, термодинамич. система, способная обмениваться с окружающей средой веществом и энергией. В открытой системе возможны потоки тепла как из системы, так и внутрь неё.

Постулат И.Р. Пригожина состоит в том, что общее изменение энтропии dS открытой системы может происходить независимо либо за счет процессов обмена с внешней средой (deS), либо вследствие внутренних необратимых процессов (diS): dS = deS + diS. Теорема Пригожина. В стационарных состояниях при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтропии в открытой системе обусловлена протеканием необратимых процессов постоянна во времени и минимальна по величине. diS / dt  min.