Нервная система — это совокупность клеток и созданных ими структур организма в процессе эволюции живых существ достигли высокой специализации в регуляции адекватной жизнедеятельности организма в постоянно меняющихся условиях окружающей среды. Структуры нервной системы осуществляют прием и анализ разнообразной информации внешнего и внутреннего происхождения, а также формируют соответствующие реакции организма на эту информацию. Нервная система также регулирует и координирует взаимную деятельность различных органов организма в любых условиях жизни, обеспечивает физическую и психическую деятельность, и создает феномены памяти, поведения, восприятия информации, мышления, языка и проч.

В функциональном отношении вся нервная система делится на анимальной (соматическую), вегетативную и интрамуральные. Анимальной нервная система в свою очередь делится на две части: центральную и периферическую.

(ЦНС) представлена ​​главным и спинным мозгом. Периферийная нервная система (ПНС) центрального отдела нервной системы объединяет рецепторы (органы чувств), нервы, нервные узлы (сплетения) и ганглии, расположенные по всему телу. Центральная нервная система и нервы ЕЕ периферийной части обеспечивают восприятие всей информации от внешних органов чувств (экстерорецепторы), а также от рецепторов внутренних органов (интерорецепторов) и от рецепторов мышц (прориорецепторив). Полученная информация в ЦНС анализируется и в виде импульсов моторных нейронов передается исполняющим органам или тканям и, прежде всего, скелетным двигательным мышцам и железам. Нервы, способные передавать возбуждение с периферии (от рецепторов) в центры (в спинной или головной мозг), называются чувствительными, центростремительными или афферентными, а те, которые передают возбуждение от центров до исполняющих органов называются моторными, центробежными, двигательными, или эфферентными.

Вегетативная нервная система (ВИС) иннервирует работу внутренних органов, состояние кровообращения и лимфотока, трофические (обменные) процессы во всех тканях. Эта часть нервной системы включает два отдела: симпатический (ускоряет жизненные процессы) и парасимпатический (преимущественно снижает уровень жизненных процессов), а также периферийное отдел в виде нервов вегетативной нервной системы, которые часто объединяются с нервами периферийного отдела ЦНС в единые структуры.

Интрамуральная нервная система (ИНС) представлена ​​отдельными соединениями нервных клеток в определенных органах (например, клетки Ауэрбаха в стенках кишок).

Как известно, структурной единицей нервной системы является нервная клетка — нейрон, который имеет тело (сому), короткие (дендриты) и один длинный (аксон) отростки. Миллиарды нейронов организма (18-20 млрд.) образуют множество нейронных цепей и центров. Между нейронами в структуре мозга являются также миллиарды клеток макро-и микронейроглии, выполняющих для нейронов опорную и трофическую функции. Новорожденный ребенок имеет такое же количество нейронов, как и взрослый человек. Морфологический развитие нервной системы у детей включает увеличение числа дендритов и длине аксонов, нарастание числа конечных нейронных отростков (транзакций) и между нейронных соединительных структур — синапсов. Происходит также интенсивное укрытия отростков нейронов миелиновой оболочкой, которая называется процессом миелинизации Тела и все отростки нервных клеток первично покрыты слоем мелких изолирующих клеток, называемых шванновских, так как были в свое время впервые открыты физиологом И. Шванном. Если отростки нейронов имеют только изоляцию из шванновских клеток то они называются безм ‘якитнимы и имеют серый цвет. Такие нейроны чаще встречаются в вегетативной нервной системе. Отростки нейронов, особенно аксоны, к шванновских клеток покрываются миелиновою оболочкой, которая образуется тонкими волосками — нейролемамы, прорастающие от шванновских клеток и имеют белый цвет. Нейроны, имеют миелиновой оболочки называются мя китнимы. Мьякитйи нейроны, в отличие от безмьякитних, имеют не только лучшую изолированность проведения нервных импульсов, а еще и значительно увеличить скорость их проведения (до 120-150 м в секунду, тогда как по безмьякитним нейронам эта скорость не превышает 1 -2 м в сек.). Последнее обусловлено тем, что миелиновп оболочка не сплошная, а через каждые 0,5-15 мм имеет так называемые перехваты Ранвье, где миелин отсутствует и через которые нервные импульсы перескакивают по принципу разряда конденсатора. Процессы миелинизации нейронов наиболее интенсивные в первые 10-12 лет жизни ребенка. Развитие между нейронных структур (дендритов, шипиков, синапсов) способствует развитию умственных способностей детей: растет объем памяти, глубина и всесторонность анализа информации, возникает мышление, в том числе абстрактное. Миелинизации нервных волокон (аксонов) способствует повышению скорости и точности (изолированности) проведение нервных импульсов, улучшает координацию движений, дает возможность усложнять трудовые и спортивные движения, способствует формированию окончательного почерка письма. Миелинизации нервных отростков происходит в следующей последовательности: сначала миелинизуються отростки нейронов, формирующих периферийную часть нервной системы, затем отростки собственных нейронов спинного мозга, продолговатого мозга, мозжечка, а позже всех отростки нейронов больших полушарий головного мозга. Отростки двигательных (эфферентных) нейронов миелинизуються ранее чувствительных (афферентных).

Нервные отростки многих нейронов обычно объединяются в специальные структуры, называемые нервы и которые по строению напоминают многие ведущий провод (кабель). Чаще нервы смешанные, то есть содержат отростки как чувствительных так и двигательных нейронов или отростки нейронов центральной и вегетативной частей нервной системы. Отростки отдельных нейронов ЦНС в составе нервов взрослых людей изолированы друг от друга миелиновой оболочкой, что обусловливает изолированное проведение информации. Нервы на базе миелинизированных нервных отростков, так как и соответствующие нервные отростки, называемые мьякитнимы. Вместе с этим встречаются и безмьякитни нервы и смешанные когда в составе одного нерва проходят как миелинизированные так и не миелинизированные нервные отростки.

Важнейшими свойствами и функциями нервных клеток и в целом всей нервной системы является ЕЕ раздражимость и возбудимость. Раздражимость характеризует способность элементе в нервной системе воспринимать внешние или внутренние раздражения, которые могут быть созданы раздражителями механической, физической, химической, биологической и другой природы. Возбудимость характеризует способность элементов нервной системы переходить от состояния покоя в состояние активности, то есть отвечать возбуждением на действие раздражителя порогового, или большего уровня).

Возбуждение характеризуется комплексом функциональных и физико-химических изменений, происходящих в состоянии нейронов или других возбудимых образований (мышц, секреторных клеток и др.)., А именно: меняется проницаемость клеточной мембраны для ионов Nа, К изменяется концентрация ионов Nа, К в середине и снаружи клетки, меняется заряд мембраны (если в состоянии покоя внутри клетки он был отрицательным то при возбуждении становится положительным, а снаружи клетки — напротив). Возбуждение, возникающее, способно распространяться вдоль нейронов и их отростков и даже переходить за их пределы на другие структуры (чаще всего в виде электрического биопотенциалов). Порогом раздражителя считается такой уровень его действия, который способен изменять проницаемость клеточной мембраны для ионов Na * и К * со всеми последующими проявлением эффекта возбуждения.

Следующее свойство нервной системы — способность к проведению возбуждения между нейронами благодаря элементов, которые связывают и называются синапсов. Под электронным микроскопом можно рассмотреть строение синапса (рыси), который состоит из расширенного окончания нервного волокна, имеет форму воронки, внутри которой есть пузырьки овальной или круглой формы, которые способны выделять вещества, называемого медиатор. Утолщенная поверхность воронки имеет пресинаптическую мембран, а постсинап-тична мембрана содержится на поверхности другой клетки и имеет много складок с рецепторами, которые чувствительны к медиатору. Между этими мембранами является синоптическая щель. В зависимости от функциональной направленности нервного волокна медиатор бывает возбуждающих (например, ацетилхолин), или тормозным (например, гаммааминомаслянакислота). Поэтому синапсы разделяются на возбуждающие и тормозные. Физиология синапса состоит в следующем: когда возбуждение 1-го нейрона достигает пресинаптической мембраны, ее проницательность для синаптических пузырьков значительно возрастает и они выходят в синаптическую щель, лопаются и выделяют медиатор, который действует на рецепторы постсинаптической мембраны и вызывает возбуждение 2-го нейрона, а сам медиатор при этом быстро распадается. Таким образом осуществляется передача возбуждения с отростков одного нейрона на отростки или тело другого нейрона или на клетки мышц, желез и др.. Скорость срабатывания синапсов очень высока и достигает 0,019 мс. С телами и отростками нервных клеток всегда контактируют не только возбуждающие синапсы, но и тормозные, что создает условия дифференцированных ответов на воспринят сигнал. Синаптического аппарата ЦИС формируется у детей до 15-18 лет постнатального периода жизни. Важнейшее влияние на формирование синаптических структур создает уровень внешней информации. Первыми в онтогенезе ребенка созревают возбуждая синапсы (наиболее интенсивно в период от 1 до 10 лет), а позже — тормозные (в 12-15 лет). Эта неравномерность проявляется особенностями внешнего поведения детей; младшие школьники мало способны сдерживать свои действия, не утолен, не способны к глубокому анализу информации, к концентрации внимания, повышенная эмоциональная и так далее.

Основной формой нервной деятельности , материальной основой которых выступает рефлекторная дуга. Простейшая двонейронна, моносинаптических рефлекторная дуга состоит минимум из пяти элементов: рецептора, афферентного нейрона, ЦНС, эфферентного нейрона и исполняющего органа (эффектора). В схеме полисинаптических рефлекторных дуг между афферентными и эфферентными нейронами есть один и более вставочных нейронов. Во многих случаях рефлекторная дуга замыкается в рефлекторное кольцо за счет чувствительных нейронов обратной связи, которые начинаются от интеро-либо проприорецепторов рабочих органов и сигнализируют о эффект (результат) выполненного действия.

Центральную часть рефлекторных дуг образуют нервные центры, которые фактически являются совокупностью нервных клеток, обеспечивающих определенный рефлекс или регуляцию определенной функции, хотя локализация нервных центров во многих случаях условна. Нервные центры характеризуются рядом свойств, среди которых важнейшие: односторонность проведения возбуждения; задержка проведения возбуждения (за счет синапсов, каждый из которых задерживает импульс на 1,5-2 мс, благодаря чему скорость движения возбуждения везде синапс в 200 раз ниже, чем вдоль нервного волокна); суммация возбуждений; трансформация ритма возбуждения (частые раздражения не обязательно вызывают частые состояния возбуждения); тонус нервных центров (постоянное поддержание определенного уровня их возбуждения);

последействие возбуждения, то есть продолжение рефлекторных актов после прекращения действия возбудителя, что связано с рециркуляцией импульсов на замкнутых рефлекторных или нейронных цепях; ритмическая активность нервных центров (способность к спонтанным возбуждений); утомляемость; чувствительность к химическим веществам и недостатка кислорода. Особым свойством нервных центров является их пластичность (генетически обусловленная способность компенсировать утраченные функции одних нейронов и даже нервных центров, другими нейронами). Например, после хирургической операции по удалению отдельной части мозга впоследствии возобновляется иннервация частей тела за счет прорастания новых проводящих путей, а функции утраченных нервных центров могут взять на себя соседние нервные центры.

Нервные центры, и проявления на их базе процессов возбуждения и торможения, обеспечивает важнейшую функциональную качество нервной системы-координацию функций деятельности всех систем организма, в том числе при изменяющихся условиях внешней среды. Координация достигается взаимодействием процессов возбуждения и торможения ^ которые у детей до 13-15 лет, как указывалось выше, не уравновешены с преобладанием возбуждающих реакций. Возбуждение каждого нервного центра почти всегда распространяется на соседние центры. Этот процесс называется иррадиацией и обусловлен множеством нейронов, связывающие отдельные части мозга. Иррадиация у взрослых людей ограничивается торможением, тогда как у детей, особенно в дошкольном и младшем школьном возрасте, иррадиация мало ограничивается, что проявляется несдержанностью их поведения. Например, при появлении хорошей игрушки дети одновременно могут раскрыть рот, кричать, прыгать, смеяться и др..

Благодаря следующей возрастной дифференциации и постепенному развитию тормозных качеств у детей с 9-10 лет формируются механизмы и способность к концентрации возбуждения, например, способность к концентрации внимания, к адекватным действиям на конкретные раздражение и так далее. Это явление называется отрицательной индукции. Рассеивания внимания во время действия посторонних раздражителей (шума, голосов) следует рассматривать как ослабление индукции и распространение иррадиации, или как результат индуктивного торможения благодаря возникновению участков возбуждения в новых центрах. В некоторых нейронах после прекращения возбуждения возникает торможение и наоборот. Это явление называется последовательной индукцией, и именно оно объясняет, например, усиленную двигательную активность школьников во время перемен после двигательного торможения течение предыдущего урока. Таким образом, гарантией высокой работоспособности детей на уроках является их активный двигательный отдых в перерывах, а также чередование теоретических и физически активных занятий.

Разнообразие внешней деятельности организма в том числе рефлекторные движения, которые меняются и появляются в разных соединениях, а также мельчайшие мышечные двигательные акты при работе, письма, в спорте и др.. Координация в ЦНС обеспечивает также выполнение всех актов поведения и психической деятельности. Способность к координации является врожденным качеством нервных центров, но в значительной степени ее можно тренировать, что фактически и достигается различными формами обучения, особенно в детском возрасте.

Важно выделить основные принципы координации функций в организме человека:

Принцип общего конечного пути состоит в том, что с каждым эффекторным нейроном контактируют не менее 5 чувствительных нейронов от различных рефлексогенных зон. Таким образом, различные стимулы могут вызывать одинаковую соответствующую реакцию, например, отвод руки и все зависит только от того, какое раздражение будет сильнее;

Принцип конвергенции (схождение импульсов возбуждения) схож с предыдущим принципом и состоит в том, что импульсы, приходящие в ЦНС по разным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) в одних и тех же промежуточных или эффекторных нейронов, что обусловлено тем, что на теле и дендритах большинства нейронов ЦНС заканчивается множество отростков других нейронов, что позволяет анализировать импульсы по значению, осуществлять однотипные реакции на различные раздражители и др..;

Принцип дивергенции состоит в том, что возбуждение, которое приходит даже к одному нейрону нервного центра, мгновенно распространяется по всем участкам этого центра, а также передается в центральные зоны, либо в другие, функционально зависящие нервные центры, в чем состоит основа всестороннего анализа информации.

Принцип реципроктнои иннервации мышц-антагонистов обеспечивается тем, что при возбуждении центра сокращения мышц-сгибателей одной конечности тормозится центр расслабления тех же мышц и возбуждается центр мышц разгибателей второй конечности. Это качество нервных центров обусловливает циклические движения во время работы, ходьбы, бега и др..;

Принцип отдачи состоит в том, что при сильном раздражении любого нервного центра происходит быстрая смена одного рефлекса другим, противоположное значение. Например, после сильного сгибания руки происходит быстрое и сильное ее разгибание и так далее. Осуществление этого принципа лежит в основе ударов рукой или ногой, в основе многих трудовых актов;

Принцип иррадиации заключается в том, что сильное возбуждение любого нервного центра вызывает распространение этого возбуждения через промежуточные нейроны на соседние, даже неспецифические центры, способно охватывать возбуждением весь мозг;

Принцип окклюзии (закупорки) состоит в том, что при одновременном раздражении нервного центра одной группы мышц от двух и больше рецепторов, возникает рефлекторный эффект, который по своей силе меньше, чем арифметическая сумма величин рефлексов этих мышц от каждого рецептора отдельно. Это возникает за счет наличия общих нейронов для обоих центров.

Принцип доминанты заключается в том, что в ЦНС всегда есть господствующий очаг возбуждения, который берет и изменяет работу других нервных центров и, прежде всего, тормозит активность других центров. Этот принцип обусловливает целенаправленность действий человека;

Принцип последовательной индукции обусловлен тем, что у участков возбуждения всегда нейроне структуры торможение и наоборот. Благодаря этому после возбуждения всегда возникает торможение {отрицательная или отрицательная последовательная индукция), а после торможения — возбуждение (положительная последовательная индукция)

Как указывалось ранее, ЦНС состоит из спинного и головного мозга.

Который в течение своей длины условно разделяется на 3 И сегменты, от каждого из которых отходит одна пара спинномозговых нервов (всего 31 пар). В центре спинного мозга находится спинномозговой канал и серое вещество (скопления тел нервных клеток), а на периферии — белое вещество, представлена ​​отростками нервных клеток (аксонами, покрытыми миелиновой оболочкой), которые образуют восходящие и нисходящие проводящие пути спинного мозга между сегментами самого спинного мозга, а также между спинным и головным мозгом.

Основные функции спинного мозга это рефлекторная и проводящая. В спинном мозге находятся рефлекторные центры мышц туловища, конечностей и шеи (рефлексов на растяжение мышц, рефлексов мышц-антагонистов, сухожильных рефлексов), рефлексов поддержания позы (ритмических и тонических рефлексов), и вегетативных рефлексов (мочеотделения и дефекации, полового поведения). Ведущая функция осуществляет взаимосвязь деятельности спинного и головного мозга и обеспечивается восходящими (от спинного до головного мозга) и нисходящими (от головного мозга к спинному) проводящими путями спинного мозга.

Спинной мозг у ребенка развивается раньше главного, но его рост и дифференциация продолжаются до юношеского возраста. Наиболее интенсивно спинной мозг растет у детей в период первых 10 лет жизни. Моторные (эфферентные) нейроны развиваются раньше, чем афферентные (чувствительные), на протяжении всего периода онтогенеза. Именно по этой причине детям гораздо легче копировать движения других, чем производить собственные двигательные акты.

В первые месяцы развития зародыша человека длина спинного мозга совпадает с длиной позвоночника, но позже спинной мозг отстает в росте от позвоночника и у новорожденного нижний конец спинного мозга находится на уровне Ш, а у взрослых — на уровне 1 поясничного позвонка. На этом уровне спинной мозг переходит в конус и конечную нить (состоящая частично из нервной, а в основном из соединительной ткани), которая тянется вниз и закрепляется на уровне JJ копчикового позвонка). Вследствие указанного корешки поясничных, крестцовых и копчиковых нервов имеют долгую протяженность в канале позвоночника вокруг конечной нити, образуя этим так называемый конский хвост спинного мозга. В верхней части (на уровне основания черепа) спинной мозг соединяется с головным мозгом.

Головной мозг руководит всей жизнедеятельностью целостного организма, содержит высшие нервные аналитико-синтетические структуры, координирующие жизненно важные отправления организма, обеспечивают приспособительную поведение и психическую деятельность человека. Мозг условно делится на следующие отделы: продолговатый мозг (место присоединения спинного мозга); задний мозг, объединяющий варолиев мост и мозжечок, средний мозг (ножки мозга и крышу среднего мозга); промежуточный мозг, основной частью которого является зрительный бугор или таламус и под бугорковые образования (гипофиз, серый бугор, перекрест зрительных нервов, эпифиз и проч.) конечный мозг (две большие полушария, покрытые корой мозга). Промежуточный и конечный мозг иногда объединяют в передний мозг.

Продолговатый мозг, мост, средний и частично промежуточный мозг вместе образуют ствол мозга, с которым связан мозжечок, конечный и спинной мозг. В середине головного мозга расположены полости, что является продолжением спинномозгового канала и называются желудочками. На уровне продолговатого мозга расположен IV-й желудочек;

полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга); промежуточный мозг содержит III желудочек, от которого в сторону правого и левого больших полушарий отходят протоки и боковые желудочки.

Как и спинной, головной мозг состоит из серого (тел нейронов и дендритов) и белой (из отростков нейронов, покрытых миелиновой оболочкой) вещества, а также из клеток нейроглии. В стволовой части головного мозга серое вещество расположено отдельными пятнами, образуя этим нервные центры и узлы. В конечном мозге серое вещество преобладает в коре больших полушарий, где расположены самые высокие нервные центры организма и в некоторых подкорковых отделах. Остальные тканей больших полушарий и стволовой части головного мозга белого цвета, представляющий собой восходящие (в зоны коры), нисходящие (от зон коры) и внутренние нервные проводящие пути головного мозга.

Головной мозг имеет XII пар черепно-мозговых нервов. На дне (основе) IV-ro желудочка расположены центры (ядра) IX-XII пары нервов, на уровне варолиева моста V-XIII пары; на уровне среднего мозга III-IV пары черепно-мозговых нервов. 1 пара нервов расположена в области обонятельных луковиц, содержащихся под лобными долями полушарий головного мозга, а ядра II пары — в области промежуточного мозга.

Отдельные части головного мозга имеют следующее строение:

Продолговатый мозг фактически является продолжением спинного мозга, имеет длину до 28 мм и спереди переходит в варолиив городов мозга. Эти структуры в основном состоят из белого вещества, образует проводящие пути. Серое вещество (тела нейронов) продолговатого мозга и моста содержится в толще белого вещества отдельными островками, которые называются ядрами. Центральный канал спинного мозга, как указывалось, в области продолговатого мозга и моста расширяется образуя IV-й желудочек, задняя сторона которого имеет углубление — ромбовидную ямку, которая в свою очередь переходит у Сильвио водопровод мозга, соединяющий IV-й и III — и желудочки. Большинство ядер продолговатого мозга и моста расположены в стенках (на дне) IV-ro желудочка, чем достигается их лучшее обеспечение кислородом и потребительскими веществами. На уровне продолговатого мозга и моста расположены главные центры вегетативной и, частично, соматической регуляции, а именно: центры иннервации мышц языка и шеи (подъязычный нерв, XII пар черепно-мозговых нервов); центры иннервации мышц шеи и плечевого пояса, мышц горла и гортани (добавочный нерв, XI пара). Иннервацию органов шеи. грудной клетки (сердца, легких), брюха (желудка, кишок), желез внутренней секреции осуществляет блуждающий нерв (X пара),? главным нервом парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. Иннервацию языка, вкусовых рецепторов, актов глотания, определенных частей слюнных желез осуществляет языкоглоточный нерв (IX пара). Восприятие звуков и информации о положении тела человека в пространстве от вестибулярного аппарата осуществляет присинковозавитковий нерв (VIII пара). Иннервацию слезных и части слюнных желез, мимических мышц лица обеспечивает лицевой нерв (VII пара). Иннервацию мышц глаза и век осуществляет отводящий нерв (VI пара). Иннервацию жевательных мышц, зубов, слизистой ротовой полости, десен, губ, некоторых мимических мышц и дополнительных образований глаза осуществляет тройничный нерв (V пара). Большинство ядер продолговатого мозга созревают у детей до 7-8 лет. Мозжечок является относительно обособленной частью головного мозга, имеет два полушария, соединенные червячком. С помощью проводящих путей в виде нижних, средних и верхних ножек мозжечок соединяется с продолговатым мозгом, варолиева моста и средним мозгом. Афферентные пути мозжечка идут от различных отделов головного мозга и от вестибулярного аппарата. Эфферентные импульсы мозжечка направлены в двигательных отделов среднего мозга, зрительных бугров, коры больших полушарий, и к двигательным нейронам спинного мозга. Мозжечок является важным адаптационно-трофическим центром организма, участвует в регуляции сердечно-сосудистой деятельности, дыхания, пищеварения, терморегуляции, иннервирует гладкие мышцы внутренних органов, а также отвечает за координацию движений, поддержание позы, тонус мышц туловища. После рождения ребенка мозжечок интенсивно развивается, и уже в возрасте 1,5-2 года его масса и размеры достигают размеров взрослого человека. Окончательная дифференциация клеточных структур мозжечка завершается в 14-15 лет: появляется способность к произвольным тонко координированных движений, закрепляется почерк письма и проч. и красное ядро. Крыша среднего мозга состоит из двух верхних и двух нижних холмиков, ядра которых связаны с ориентировочный рефлекс на зрительные (верхние бугорки) и слуховые (нижние холмики) раздражение. Бугорки среднего мозга называют, соответственно, первичными зрительными и слуховыми центрами (на их уровне происходит переключение из вторых на третьи нейроны соответствии зрительного и слухового трактов, по которым зрительная информация далее направляется в зрительный центр, а слуховая информация — в слуховой центр коры головного мозга) . Центры среднего мозга тесно связаны с мозжечком и обеспечивают возникновение «сторожевых» рефлексов (возврат головы, ориентация в темноте, в новой обстановке и т.д.). Черная субстанция и красное ядро ​​участвующих в регуляции позы и движений тела, поддерживают тонус мышц, координируют движения во время еды (жевание, глотание). Важная функция красного ядра заключается в рецепроктний (выяснены) регуляции работы мышц антагонистов, что обуславливает согласованное действие сгибателей и разгибателей опорно-двигательного аппарата. Таким образом, средний мозг вместе с мозжечком является основным центром регуляции движений и поддержания нормального положения тела. Полостью среднего мозга является сильвиевой пролив (водопровод мозга), на дне которой расположены ядра блокового (IV пара) и глазодвигательного (III пара) черепно-мозговых нервов, которые иннервируют мышцы глаза.

Промежуточный мозг состоит из эпиталамус (надгирья), таламуса (холмами), мезаталамусу и гипоталамуса (пидзгирья). Епитапамус сочетается с железой внутренней секреции, что называется эпифизом, или шишковидной железой, которая регулирует внутренние биоритмы человека с окружающей средой. Эта железа является также своеобразным хронометром организма, определяющим смену периодов жизни, активность в течение суток, в течение сезонов года, сдерживает до определенного периода половое созревание такое др.. Таламус, или зрительные бугры объединяет около 40 ядер, которые условно делятся на 3 группы: специфические, неспецифические и ассоциативные. Специфические (или те что переключают) ядра предназначены передавать восходящими проекционными путями зрительную, слуховую, кожно-мышечно-суставную и другую (кроме обонятельной) информацию в соответствующие сенсорные зоны коры больших полушарий. Нисходящими путями везде специфические ядра передается информация от моторных зон коры к нижележащих отделов головного и спинного мозга, например, в рефлекторных дуг, управляющих работой скелетных мышц. Ассоциативные ядра передают информацию от специфических ядер промежуточного мозга в ассоциативные отделы коры больших полушарий. Неспецифические ядра образуют общий фон активности коры больших полушарий, поддерживающий бодрое состояние человека. При уменьшении электрической активности неспецифических ядер человек засыпает. Кроме того, считается, что неспецифические ядра таламуса регулируют процессы не произвольного внимания, принимают участие в процессах формирования сознания. Афферентные импульсы от всех рецепторов организма (за исключением обонятельных), прежде чем достичь коры больших полушарий, попадают в ядра таламуса. Здесь информация первично обрабатывается и кодируется, получает эмоциональную окраску и далее направляется в кору больших полушарий. В таламусе расположен также центр болевой чувствительности и есть нейроны, которые координируют сложные двигательные функции с вегетативными реакциями (например, координацию мышечной активности с активизацией работы сердца и дыхательной системы). На уровне таламуса осуществляется частичный перекрест зрительных и слуховых нервов. Перекрест (хиазма) здоровых нервов расположен впереди гипофиза и сюда приходят от глаз чувствительные зрительные нервы (II пара черепно-мозговых нервов). Перекрест заключается в том, что нервные отростки светочувствительных рецепторов левой половины правого и левого глаза объединяются далее в левый зрительный тракт, что на уровне латеральных коленчатых тел таламуса переключается на второй нейрон, который через зрительные бугорки среднего мозга направляется в центр зрения, расположенный на медиальной поверхности затылочной доли коры правого полушария головного мозга. В одно время нейроны от рецепторов правых половин каждого глаза создают правый зрительный тракт, который направляется в центр зрения левого полушария. Каждый зрительный тракт содержит до 50% зрительной информации соответствующей стороны левого и правого глаза (подробнее см.. Подразделении 4.2).

Перекрест слуховых путей осуществляется аналогично зрительным но реализуется на базе медиальных коленчатых тел таламуса. Каждый слуховой тракт содержит 75% информации от уха соответствующей стороны (левого или правого) и 25% информации от уха противоположной стороны.

Пидзгирья (гипоталамус) является частью промежуточного мозга, который управляет вегетативными реакциями, т.е. осуществляет координативно-интеграционную деятельность симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, а также обеспечивает взаимодействие нервной и эндокринной регулирующих систем. В пределах гипоталамуса начисляют 32 нервных ядра, большинство из которых, используя нервные и гуморальные механизмы, осуществляющие своеобразную оценку характера и степени нарушений гомеостаза (постоянства внутренней среды) организма, а также образуют «команды», которые способны влиять на исправление возможных сдвигов гомеостаза как путем изменений в вегетативной нервной и эндокринной системах, так и (через ЦНС) путем изменения поведения организма. Поведение, в свою очередь, базируется на ощущениях из числа которых те, что связаны с биологическими потребностями, называются мотивациями. Чувство голода, жажды, сытости, боли, физического состояния, силы, половой потребности связаны с центрами, расположенными в передних и задних ядрах гипоталамуса. Один из крупнейших ядер гипоталамуса (серый бугорок) принимает участие в регуляции функций многих эндокринных желез (через гипофиз), и в регуляции обмена веществ, в том числе обмена воды, солей-и углеводов. В гипоталамусе находится также центр регуляции температуры тела.

Гипоталамус тесно связан с железой внутренней секреции — гипофиза, образуя гипоталамо-гипофизарный путь, за счет которого осуществляется, как указывалось выше, взаимодействие и координация нервной и гуморальной систем регуляции функций организма.

На момент рождения большая часть ядер промежуточного мозга хорошо развита. В дальнейшем размеры таламуса растут за счет роста размеров нервных клеток и развития нервных волокон. Развитие промежуточного мозга также заключается в усложнении его взаимодействия с другими мозговыми образованиями, совершенствует общую координационную деятельность. Окончательно дифференциация ядер таламуса и гипоталамуса заканчивается в период полового созревания.

V центральной части ствола мозга (от продолговатого до промежуточного) находится нервное образование — сетчатый творение (ретикулярная формация). Эта структура насчитывает 48 ядер и большое количество нейронов, образующих множество контактов друг с другом (явление поле сенсорной конвергенции). Через коллатеральный путь в ретикулярную формацию поступает вся чувствительная информация от рецепторов периферии. Установлено, что сетчатый творение принимает участие в регуляции дыхания, деятельности сердца, сосудов, процессов пищеварения и др.. Особая роль сетчатого образования заключается в регуляции функциональной активности высших отделов коры головного мозга, что обеспечивает бодрствование (вместе с импульсами от неспецифических структур таламуса). В сетчатом образовании происходит взаимодействие афферентных и эфферентных импульсов, циркуляция их по кольцевым дорогам нейронов, что необходимо для поддержания определенного тонуса или степени готовности всех систем организма к изменениям состояния или условий деятельности. Нисходящие пути ретикулярной формации способны передавать импульсы от высших отделов ЦНС к спинному мозгу, регулируя скорость прохождения рефлекторных актов.

Конечный мозг включает подкорковые базальные ганглии (ядра) и две большие полушария, покрытые корой головного мозга. Оба полушария, соединенные между собой пучком нервных волокон, образующих мозолистое тело.

Среди базальных ядер следует назвать бледную шар (палидум) где расположены центры сложных двигательных актов (письма, спортивных упражнений) и мимических движений, а также полосатое тело которое контролирует бледную шар и действует на нее тормозя. Такое же влияние полосатое тело осуществляет и на кору мозга, вызывая сон. Установлено также, что полосатое тело принимает участие в регуляции вегетативных функций, таких как обмен веществ, сосудистые реакции и теплообразование.

Над мозговым стволом в толще полушарий расположены структуры, обуславливающих эмоциональное состояние, побуждающие к действию, принимают участие в процессах обучения и запоминания. Эти структуры образуют лимбическую систему. В состав указанных структур относятся зоны головного мозга, как закрутка морского конька (гиппокамп), поясная закрутка, обонятельная луковица, обонятельный треугольник, миндалевидное тело (миндалина) и передние ядра таламуса и гипоталамуса. Поясная закрутка вместе с закруткой морского конька и обонятельной луковицей образуют лимбическую кору, где формируются акты поведения человека под воздействием эмоций. Установлено также, что нейроны, расположенные в закрутци морского конька, принимают участие в процессах обучения, памяти, познания, тут же образуются эмоции гнева и страха. Миндалевидное тело влияет на поведение и активность при удовлетворении потребностей питания, половой заинтересованности и др.. Лимбическая система тесно связана с ядрами основы полушарий, а также с лобными и височными долями коры головного мозга. Нервные импульсы, которые передаются по нисходящим путям лимбической системы координируют вегетативные и соматические рефлексы человека согласно эмоционального состояния, а также осуществляют связь биологически значимых сигналов из внешней среды с эмоциональными реакциями организма человека. Механизм этого заключается в том, что информация внешней среды (от височных и других сенсорных зон коры) и от гипоталамуса (о состоянии внутренней среды организма), конвертирует на нейронах миндалины (части лимбической системы), осуществляя синаптические связи. Это формирует отпечатки кратковременной памяти, которые сравниваются с информацией, содержащейся в долгосрочной па-мятые и с мотивационными задачами поведения, что, наконец, и обусловливает возникновение эмоций.

Кора больших полушарий представлена ​​серым веществом толщиной от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры достигает 2600 см2за счет большого количества борозд и завитков. В коре насчитывается до 18 млрд нервных клеток, образующих множество взаимных контактов.

Под корой расположена белое вещество, в которой выделяют ассоциативные, комиссуральные и проекционные проводящие пути. Ассоциативные проводящие пути связывают между собой отдельные зоны (нервные центры) в пределах одного полушария; комиссуральные пути связывают симметричные нервные центры и части (закрутки и борозды) обоих полушарий, проходя через мозолистое тело. Проекционные пути находятся вне полушарий и соединяют ниже расположенные отделы ЦНС с корой полушарий. Эти проводящие пути подразделяются на нисходящие (от коры на периферию) и восходящие (с периферии в центры коры).

Вся поверхность коры условно делится на 3 типа коревых зон (областей): сенсорные, моторные и ассоциативные.

Сенсорные зоны являются частицами коры, в которых заканчиваются афферентные пути от разных рецепторов. Например, 1 сомато-сенсорная зона, воспринимающего информацию от внешних рецепторов всех частей тела, расположенная в области задне-центральной закрутки коры; зрительная сенсорная зона расположена на медиальной поверхности затылочных долив коры; слуховая — в височных долях и т. д. (подробнее см. подраздел 4.2).

Моторные зоны обеспечивают эфферентную иннервацию рабочих мышц. Эти зоны локализованы в области передньоцентральнои закрутки и имеют тесные связи с сенсорными зонами.

Ассоциативные зоны являются значительными областями коры полушарий, которые с помощью ассоциативных проводящих путей связаны с сенсорными и моторными зонами других частей коры. Эти зоны состоят в основном из полисенсорних нейронов, которые способны воспринимать информацию из разных сенсорных зон коры. В этих зонах расположены центры речи, в них осуществляется анализ всей текущей информации, а также формируются абстрактные представления, принимаются решения что к выполнению интеллектуальных задач, создаются сложные программы поведения на основании предыдущего опыта и предсказаний на будущее.

V детей на момент рождения кора больших полушарий имеет такое же строение, как и у взрослых людей, однако ЕЕ поверхность с развитием ребенка увеличивается за счет формирования мелких закруток и борозд, что продолжается до 14-15 лет. В первые месяцы жизни кора полушарий растет очень быстро, созревают нейроны, идет интенсивная миелинизации нервных отростков. Миелин выполняет изоляционную роль и способствует росту скорости проведения нервных импульсов, так миелинизации оболочек нервных отростков способствует повышению точности и локализации проведения тех возбуждений, которые попадают в мозг, или команд, которые идут на периферию. Процессы миелинизации наиболее интенсивно происходят в первые 2 года жизни. Различные корковые зоны мозга у детей созревают неравномерно, а именно: сенсорные и моторные зоны завершают созревания в 3-4 года, тогда как ассоциативные зоны только с 7 лет начинают интенсивно развиваться и этот процесс продолжается до 14-15 лет. Наиболее поздно созревают лобные доли коры, ответственные за процессы мышления, интеллекта и ума.

Периферийная часть нервной системы в основном иннервирует разделенными мышцы опорно — двигательного аппарата (за исключением сердечной мышцы) и кожу, а также отвечает за восприятие внешней и внутренней информации и за формирование всех актов поведения и психической деятельности человека. В отличие от этого вегетативная нервная система иннервирует все гладкие мышцы внутришних органов, мышцы сердца, кровеносные сосуды и железы. Следует помнить, что это деление достаточно условно, так как вся нервная система в организме человека не раздельная и цельная.

Периферийная состоит из спинномозговых и черепно-мозговых нервов, рецепторных окончаний органов чувств, нервных сплетений (узлов) и ганглиев. Нерв является нитевидным образованием преимущественно белого цвета в котором объединены нервные отростки (волокна) многих нейронов. Между пучков нервных волокон расположены соединительная ткань и кровеносные сосуды. Если нерв содержит лишь волокна афферентных нейронов, то он называется чувствительного нерва; если волокна эфферентных нейронов — то называется моторного нерва; если содержит волокна афферентных и эфферентных нейронов — то называется смешанного нерва (таких в организме больше всего). Нервные узлы и ганглии расположены в разных частях тела организма (вне ЦНС) и представляют собой места разветвления одного нервного отростка на много других нейронов или места переключение одного нейрона на другой с целью продолжения нервных путей. Данные по рецепторных окончаний органов чувств смотри в разделе 4.2.

Выделяют 31 пару спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и 1 пара копчиковых. Каждый спинномозговой нерв образуется передними и задними корешками спинного мозга, очень короткий (3-5 мм), занимает промежуток межпозвоночного отверстия и сразу же за пределами позвонка разветвляется на две ветви: заднюю и переднюю. Задние ветви всех спинномозговых нервов метамерно (т.е. небольшими зонами) иннервируют мышцы и кожу спины. Передние ветви спинномозговых нервов имеют несколько разветвлений (отводную ветку, идущую к узлам симпатического отдела вегетативной нервной системы; оболочковую ветку, иннервирует оболочку самого спинного мозга и основную переднюю ветвь). Передние ветви спинномозговых нервов называются нервных стволов и, за исключением нервов грудного отдела, идут в нервных сплетений где переключаются на вторые нейроны, направляемые к мышцам и коже отдельных частей тела. Выделяют: шейное сплетение (образуют 4 пары верхних шейных спинномозговых нервов, а от него идет иннервация мышц и кожи шеи, диафрагмы, отдельных частый головы и т.д.); плечевое сплетение (образуют 4 пары нижних шейных 1 пара верхних грудных нервов, иннервирующих мышцы и кожу плеч и верхних конечностей); 2-11 пар грудных спинномозговых нервов иннервируют дыхательные межреберные мышцы и кожу грудной клетки; поясничное сплетение (образуют 12 пар грудных и 4 пары верхних поясничных спинномозговых нервов, иннервирующих нижнюю часть брюха, м ‘мышцы бедра и ягодичные мышцы); крестцовое сплетение (образуют 4-5 пары крестцовых и 3 верхних пары копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих органы малого таза, мышцы и кожу нижней конечности; среди нервов этого сплетения крупнейший в организме — седалищный нерв); стыдное сплетение (образуют 3-5 пара копчиковых спинномозговых нервов, иннервирующих половые органы, мышцы малого и большого таза).

Черепно-мозговых нервов, как указывалось ранее, выделяют двенадцать пар и их делят на три группы: чувствительные, двигательные и смешанные. До чувствительных нервов относятся: И пара — обонятельный нерв, II пара — зрительный нерв, VJIJ пара — присинковой-улитковый нерв.

К двигательных нервов относятся: IV пара-блоковый нерв, VI пара — отводящий нерв, XI пара — добавочный нерв, XII пара — подъязычный нерв.

К смешанным нервам относятся: III пара-глазодвигательный нерв, V пара — тройничный нерв, VII пара — лицевой нерв, IX пара — языкоглоточный нерв, X пара — блуждающий нерв. Периферийная нервная система у детей развивается обычно в 14-16 лет (параллельно с развитием ЦНС) и это заключается в росте длины нервных волокон и их миелинизации, а также в усложнении межнейронных связей.

Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС) человека регулирует работу внутренних органов, обмен веществ, приспосабливает уровень работы организма к текущим потребностям существования. Эта система имеет два отдела: симпатический и парасимпатический, имеющие параллельные нервные пути ко всем органам и сосудов организма и часто действуют на их работу с противоположным эффектом. Симпатичные иннервации привычно ускоряют функциональные процессы (увеличивают частоту и силу сердечных сокращений, расширяют просвет бронхов легких и всех кровеносных сосудов и т. д.), а парасимпатические иннервации тормозят (понижающие) ход функциональных процессов. Исключением является действие ВНС на гладкие мышцы желудка и кишок и на процессы мочеобразования: здесь симпатичные иннервации тормозят сокращение мышц и образование мочи тогда как парасимпатические — наоборот ускоряют. В некоторых случаях оба отдела могут усиливать друг друга в своем регулирующем воздействии на организм (например, при физических нагрузках обе системы могут усиливать работу сердца). В первые периоды жизни (до 7 лет) у ребенка превышает активность симпатической части ВНС, что обусловливает дыхательные и сердечные аритмии, повышенную потливость и др.. Преобладание симпатической регуляции в детском возрасте обусловлено особенностями детского организма, развивается и требует повышенной активности всех процессов жизнедеятельности. Окончательное развитие вегетативной нервной системы и установки баланса активности обоих отделов этой системы завершается в 15-16 лет. Центры симпатического отдела ВНС расположены по обе стороны вдоль спинного мозга на уровне шейного, грудного и поясничного отделов. Парасимпатический отдел имеет центры в продолговатом, среднем и промежуточном мозге, а также в крестцовом отделе спинного мозга. Самый высокий центр вегетативной регуляции расположен в области гипоталамуса промежуточного мозга.

Периферийная часть ВНС представлена ​​нервами и нервными сплетениями (узлами). Нервы вегетативной нервной системы обычно серого цвета, так как отростки нейронов, которые формируют, не имеют миелиновой оболочки. Очень часто волокна нейронов вегетативной нервной системы включаются в состав нервов соматической нервной системы, образуя смешанные нервы.

Аксоны нейронов центральной части симпатического отдела ВНС входят сначала в состав корешков спинного мозга, а затем отводной веточкой идут к превертебральных узлов периферического отдела, расположенных цепочками с обеих сторон спинного мозга. Это так называемые передвузлови волокна. В узлах возбуждения переключаются на другие нейроны и идет после узловыми волокнами в рабочие органы. Ряда узлов симпатического отдела ВНС образуют вдоль спинного мозга левый и правый симпатические стволы. Каждый ствол имеет три шейных симпатических узлов, 10-12 грудных, 5 поясничных, 4 крестцовых и 1 копчиковый. В копчикового отделе оба ствола соединяются между собой. Парные шейные узлы делятся на верхние (наибольшие), средние и нижние. От каждого из этих узлов ответвляются сердечные ветви, доходящие до сердечного сплетения. От шейных узлов идут также веточки к кровеносных сосудов головы, шеи, грудной клетки и верхних конечностей, образуя вокруг них сосудистые сплетения. Вдоль сосудов симпатические нервы доходят до органов (слюнных желез, глотки, гортани и зрачков глаз). Нижний шейный узел часто объединяется с первым грудным, вследствие чего образуется большой шейно-грудной узел. Шейные симпатические узлы связаны с шейными спинномозговыми нервами, которые образуют шейное и плечевое сплетение.

От узлов грудного отдела отходят два нервы: большой нутрощевий (от 6-9 узлов) и малый нутрощевий (от 10-11 узлов). Оба нервы проходят сквозь диафрагму в брюшную полость и заканчиваются в брюшном (солнечном) сплетении, от которого отходят многочисленные нервы к органам брюшной полости. С брюшным сплетением соединяется правый блуждающий нерв. От грудных узлов также отходят ветви к органам заднего средостения, аортального, сердечного и легочного сплетений.

От крестцового отдела симпатического ствола, который состоит из 4 пар узлов, отходят волокна к кризисным и копчиковых спинномозговых нервов. В области малого таза является подчревное сплетения симпатического ствола, от которого отходят нервные волокна к органам малого таз *

Парасимпатическая часть автономной нервной системы состоит из нейронов , расположенных в ядрах глазодвигательного, лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов головного мозга, а также из нервных клеток, расположенных в II-IV крестцовых сегментах спинного мозга. В периферийной части парасимпатического отдела автономной нервной системы не очень четко выражены нервные узлы и поэтому иннервация в основном осуществляется за счет длинных отростков центральных нейронов. Схемы парасимпатической иннервации в большинстве своем параллельные таким же схемам от симпатического отдела, но есть и особенности. Например, парасимпатическая иннервация работы сердца осуществляется веточкой блуждающего нерва через синоатриальний узел (водитель ритма) проводящей системы сердца, а симпатичная иннервация осуществляется многими нервами, идущими от грудных узлов симпатического отдела вегетативной нервной системы и подходят непосредственно к мышцам ярости и желудочков сердца.

Важнейшими парасимпатическими нервами есть правый и левый блуждающие нервы, многочисленные волокна которых иннервируют органы шеи, грудной клетки, живота. Во многих случаях веточки блуждающих нервов образуют сплетения с симпатическими нервами (сердечные, легочные, брюшные и другие сплетения). В составе III пары черепно-мозговых нервов (глазодвигательного) является парасимпатические волокна, идущие к гладких мышц глазного яблока и при возбуждении вызывают сужение зрачка, тогда как возбуждение симпатических волокон — расширяет зрачок. В составе VII пара черепно-мозговых нервов (лицевых) парасимпатические волокна иннервируют слюнные железы (снижают выделение слюны). Волокна крестцового отдела парасимпатической нервной системы принимают участие в образовании подчревного сплетение, от которого идут веточки к органам малого таза, чем регулируют процессы мочеиспускания, дефекации, половых отправлений и т.д..

Основные этапы эволюции ЦНС.

Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.

У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции .

В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.

I этап - сетевидная нервная система . На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.

II этап - узловая нервная система . На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.

III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.

Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.

Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.

На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.

В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.

На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.

На третьем этапе , в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.

Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.

Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии , имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества , имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций . Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.

Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора , расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом.

Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I - мозг человека; II - кролика; III - ящерицы; IV - акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром - старая обонятельная часть¸

Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.

Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.

Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.

Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.

Эмбриогенез ЦНС.

Онтогенез (оntogenesis; греч. оп, ontos - сущее + genesis - зарождение, происхождение) - процесс индивидуального развития организма от момента его зарождения (зачатия) до смерти. Выделяют: эмбриональный (зародышевый, или пренатальный) - время от оплодотворения до рождения и постэмбриональный (послезародышевый, или постнатальный) - от рождения до смерти, периоды развития.

Нервная система человека развивается из эктодермы - наружного зародышевого листка. В конце второй недели эмбрионального развития в дорсальных отделах туловища обособляется участок эпителия – нервная (медуллярная) пластинка , клетки которой интенсивно размножаются и дифференцируются. Ускоренный рост боковых отделов нервной пластинки приводит к тому, что ее края сначала приподнимаются, затем сближаются и, наконец, в конце третьей недели срастаются, формируя первичную мозговую трубку . После чего мозговая трубка постепенно погружается в мезодерму.

Рис.1. Формирование нервной трубки.

Нервная трубка представляет собой эмбриональный зачаток всей нервной системы человека. Из нее в дальнейшем формируется головной и спинной мозг, а также периферические отделы нервной системы. При смыкании нервного желобка по бокам в области его приподнятых краев (нервных валиков) с каждой стороны выделяется группа клеток, которая по мере обособления нервной трубки от кожной эктодермы образует между нервными валиками и эктодермой сплошной слой - ганглиозную пластинку. Последняя служит исходным материалом для клеток чувствительных нервных узлов (спинно- и черепномозговых ганглиев) и узлов вегетативной нервной системы, иннервирующей внутренние органы.

Нервная трубка на ранней стадии своего развития состоит из одного слоя клеток цилиндрической формы, которые в дальнейшем интенсивно размножаются митозом и количество их увеличивается; в результате стенка нервной трубки утолщается. В этой стадии развития в ней можно выделить три слоя: внутренний (в дальнейшем из него сформируется эпендимальная выстилка), среднего слоя (серое вещество мозга, клеточные элементы этого слоя дифференцируются в двух направлениях: часть их превращается в нейроны, другая часть - в глиальные клетки) и наружного слоя (белое вещество мозга).

Рис.2. Этапы развитияголовного мозга человека.

Нервная трубка развивается неравномерно. Вследствие интенсивного развития ее передней части начинает формироваться головной мозг, образуются мозговые пузыри: вначале появляются два пузыря, затем задний пузырь делится еще на два. В результате у четырехнедельных эмбрионов головной мозг состоит из трех мозговых пузырей (передний, средний и ромбовидный мозг). На пятой неделе передний мозговой пузырь подразделяется на конечный мозг и промежуточный, а ромбовидный – на задний и продолговатый (стадия пяти мозговых пузырей ). Одновременно нервная трубка образует несколько изгибов в сагитальной плоскости.

Из недифференцированной задней части медуллярной трубки развивается спинной мозг со спинно-мозговым каналом. Из полостей эмбрионального головного мозга происходит формирование желудочков мозга . Полость ромбовидного мозга преобразуется в IY желудочек, полость среднего мозга формирует водопровод мозга, полость промежуточного мозга образует III желудочек мозга, а полость переднего мозга - имеющие сложную конфигурацию боковые желудочки мозга.

После формирования пяти мозговых пузырей в структурах нервной системы происходят сложные процессы внутренней дифференцировки и роста различных отделов мозга. На 5-10 неделе наблюдается рост и дифференцировка конечного мозга: образуются корковые и подкорковые центры, происходит расслоение коры. Образуются мозговые оболочки. Спинной мозг приобретает дефинитивное состояние. На 10-20 неделе завершаются процессы миграции, формируются все основные отделы головного мозга, на первый план выходят процессы дифференцировки. Наиболее активно развивается конечный мозг. Полушария головного мозга становятся самой крупной частью нервной системы. На 4-м месяце развития плода человека появляется поперечная щель большого мозга, на 6-м - центральная борозда и другие главные борозды, в последующие месяцы - второстепенные и после рождения - самые мелкие борозды.

В процессе развития нервной системы важную роль играет миелинизация нервных волокон, в результате которой нервные волокна покрываются защитным слоем миелина и значительно вырастает скорость проведения нервных импульсов. К концу 4-го месяца внутриутробного развития миелин выявляется в нервных волокнах, составляющих восходящие, или афферентные (чувствительные), системы боковых канатиков спинного мозга, тогда как в волокнах нисходящих, или эфферентных (двигательных), систем миелин обнаруживается на 6-м месяце. Приблизительно в это же время наступает миелинизация нервных волокон задних канатиков. Миелинизация нервных волокон корково-спинномозговых путей начинается на последнем месяце внутриутробной жизни и продолжается в течение года после рождения. Это свидетельствуются о том, что процесс миелинизации нервных волокон распространяется вначале на филогенетически более древние, а затем - на более молодые структуры. От последовательности миелинизации определенных нервных структур зависит очередность формирования их функций. Формирование функции и также зависит и от дифференциации клеточных элементов и их постепенного созревания, которое длится в течение первого десятилетия.

К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается. В постнатальном периоде постепенно происходит окончательное созревание всей нервной системы, в частности ее самого сложного отдела - коры большого мозга, играющей особую роль в мозговых механизмах условно-рефлекторной деятельности, формирующейся с первых дней жизни. Еще один важный этап в онтогенезе это период полового созревания, когда проходит и половая дифференцировка мозга.

В течение всей жизни человека мозг активно изменяется, приспосабливаясь к условиям внешней и внутренней среды, часть этих изменений носит генетически запрограммированный характер, часть является относительно свободной реакцией на условия существования. Онтогенез нервной системы заканчивается только со смертью человека.

Нервная система начинает развиваться на 3-й неделе внутриутробного развития из эктодермы (наружного зародышевого листка).

На дорсальной (спинной) стороне зародыша исходит утолщение эктодермы. Это формируется нервная пластинка . Затем нервная пластинка изгибается вглубь зародыша и образуется нервная бороздка . Края нервной бороздки смыкаются, формируя нервную трубку . Длинная полая нервная трубка, лежащая сначала на поверхности эктодермы, отделяется от нее и погружается внутрь, под эктодерму. Нервная трубка расширяется на переднем конце, из которого позднее формируется головной мозг. Остальная часть нервной трубки преобразуется в спинной мозг (рис.) .

Из клеток, мигрирующих из боковых стенок нервной трубки, закладываются два нервных гребня- нервные тяжи . В дальнейшем из нервных тяжей образуются спинальные и автономные ганглии и шванновские клетки , которые формируют миелиновые оболочки нервных волокон. Кроме того, клетки нервного гребня участвуют в образовании мягкой и паутинной оболочек мозга. Во внутреннем слое нервной трубки происходит усиленное деление клеток. Эти клетки дифференцируются на два типа: нейробласты (предшественники нейронов) и спонгиобласты (предшественники глиальных клеток). Одновременно с делением клеток головной конец нервной трубки подразделяется на три отдела - первичные мозговые пузыри. Соответственно они называются передний (I пузырь), средний (II пузырь) и задний (III пузырь) мозг. Передний мозговой пузырь является родоначальником боль­ших полушарий головного мозга. Средний мозговой пузырь форми­рует подкорковые образования, включая такие крупные, как таламус, гипоталамус, а также средний мозг, который представляет собой ножки мозга, соединяющие большие полушария со стволом. Задний мозговой пузырь является предшественником ствола го­ловного и спинного мозга.

К концу 4-й недели стенка нервной трубки состоит из трех слоев: наружного, мантийного (среднего) и эпендимного (внутреннего). Нарастание клеточной массы в нервной трубке происходит за счет внутреннего эпендимного слоя, содержащего нейробласты и спонгиобласты. Размножение и созревание вновь образованных нейробластов и глиоцитов происходит в мантийном слое, а в тонком наружном слое располагаются волокна и верхушечные дендриты созревающих нейронов.

Нервные узлы черепных нервов, так же, как и сенсорные узлы спинно­мозговых нервов, образуются из нервного гребня - длинного тяжа, располо­женного по обеим сторонам крыльных пластинок нервной трубки и состоя­щего из клеток нейроэктодермы. Нервный гребень, доходящий в краниаль­ном отделе нервной трубки до среднего мозга, дает начало периферическим постганглионарным нейронам ресничного, крылонебного, подчелюстного и подъязычного вегетативных узлов и их нервным сплетениям, а также сенсор­ным нейронам в составе узлов сенсорного (VIII пара) и бранхиогенных (V, VII, IX, X пары) черепных нервов.

Соматомоторные (III, IV, VI, XII пары) черепные нервы, а также двига­тельные волокна в составе бранхиогенных черепных нервов (V, VII, IX, X, XI пары), иннервирующих мышцы жаберного происхождения, формируются аксонами нейронов, развивающихся из клеток базальной пластинки средне­го и заднего мозговых пузырей. Парасимпатические преганглионарные нейроны вегетативных ядер III, VII, IX и X пар черепных нервов развиваются из межуточной зоны, расположенной между крыльной и базальной частями стенок среднего и заднего мозговых пузырей.

К концу 3-й недели эмбриогенеза, еще до завершения нейруляции и фор­мирования мозговых пузырей в результате быстрого роста краниального отдела нервной трубки происходит ее изгиб вперед и вверх. Затем формиру­ются и другие изгибы нервной трубки.

В последующем развитии передний мозг делится на конечный (большие полушария) и промежуточный мозг. Средний мозг сохраняется как единое целое, а задний мозг делится на два отдела, включающих мозжечок с мостом и продолговатый мозг. Это 5-пузырная стадия развития мозга.

Рис. . Стадии эмбриогенеза нервной системы в поперечном схематическом разрезе:

a - медулярная пластина; б, г - медулярная бороздка; в, д - мозговая трубка;

1 - роговой листок (эпидермис); 2- ганглиозный валик.

Схема развития головного мозга

Последующее развитие мозговых пузырей имеет свои особенности. В начале 5-й недели продолговатый мозг почти не отличается от спинно­мозгового отдела нервной трубки: он имеет крыльную и базальную пла­стинки. В толще базальной и крыльной пластинок происходит закладка ядер V-XII пар черепных нервов, причем моторные ядра формируются из материала базальной пластинки, поэтому располагаются медиальнее по отношению к сенсорным ядрам - производным крыльной пластинки. Формирующиеся вегетативные ядра черепных нервов занимают промежу-

Развитие отделов головного мозга

точное положение между моторными и сенсорными. Одновременно с закладкой ядер, а также дифференцировкой клеток нервного гребня проис­ходит развитие самих черепных нервов.

В развитии заднего мозга прослеживаются те же изменения в расположе­нии пластинок нервной трубки, что и в продолговатом мозге. Вследствие расхождения крыльных пластинок в стороны здесь также происходит истон­чение крыши нервной трубки.

Миграция клеток крыльной пластинки в область крыши заднего мозга приводит к формированию на 12-16-й неделях червя и полушарий мозжеч­ка. Под мозжечком просматривается полость будущего IV желудочка, дно которой образует ромбовидная ямка.

Средний мозг обособляется относительно рано, на 4-й неделе развития. Клетки крыльной пластинки в области среднего мозга мигрируют в дорсаль­ном и вентральном направлениях. На дорсальной поверхности они дают начало ядрам верхних и нижних холмиков пластинки будущего четверохол­мия. Клетки, смещающиеся вентрально, формируют красные ядра и ретику­лярные ядра среднего мозга. Из базальной пластинки образуется также ядро

глазодвигательного нерва (III пара), хорошо выраженное на 12-й неделе внутриутробного развития.

Промежуточный мозг обособляется от переднего мозгового пузыря на 5-й неделе. В ростральной (передней) части нервной трубки, дающей начало конечному и промежуточному мозгу, идет интенсивное увеличение числа нервных клеток. Здесь отсутствует деление на крыльную и базальную пла­стинки, не происходит формирования черепных нервов, а вся масса нервных клеток идет на развитие многочисленных ядер и коры головного мозга.

В промежуточном мозге на 5-й неделе наблюдается начало интенсивного роста мантийного (пролиферативного) слоя, что приводит к значительному утолщению его латеральных стенок; здесь образуются закладки правого и ле­вого таламусов. Еще до обособления промежуточного мозга в задней части переднего мозгового пузыря на его вентролатеральной поверхности появля­ются парные глазные пузыри, которые растут в сторону эктодермы в форме бокалов. Из стенки глазного бокала сформируются светочувствительные и нервные элементы сетчатки глаза, а из эктодермы в области глазных плакод и окружающей мезенхимы - все остальные структуры глаза. В силу этого зрительный нерв (II пара) не является типичным черепным нервом, а пред­ставляет собой специальное образование, связывающее сетчатку с головным мозгом, а сама сетчатка фактически является частью стенки нервной трубки, отделившейся от нее в процессе развития и выселившейся на периферию.

Одновременно с развитием конечного мозга начинают формироваться их ростральные выросты, из которых впоследствии образуются обонятельные луковицы и обонятельные тракты (I пара черепных нервов). Они также не являются типичными черепными нервами, а представляют собой проводни­ковый отдел обонятельного анализатора.

Конечный мозг с самого начала развития закладывается как парное обра­зование в виде двух будущих полушарий. Внутри полушарий образуются парные полости - боковые желудочки мозга.

В период с 6-й до 12-й недели эмбриогенеза полушария головного мозга интенсивно растут, значительно опережая в росте все другие отделы головно­го мозга. В результате полушария, как плащ, покрывают эти другие отделы. Часть нейробластов мигрирует к поверхности стенки переднего мозгового пузыря, образуя в дальнейшем кору мозга.

К началу 4-го месяца внутриутробной жизни (т. е. чуть более, чем через 100 дней с момента начала развития организма) интенсивное деление ней­робластов внутреннего плаща (коры большого мозга) приводит к тому, что у зародыша человека чис­ло нервных клеток уже приближается к их числу в коре у новорожденного.

Слой, в котором происходит размножение нейробластов, располагается наиболее глубоко, поэтому в процессе развития вновь образованные ней-робласты мигрируют наружу в мантийный слой, где они постепенно приоб­ретают типичную для себя форму и занимают определенное положение в формирующейся коре мозга. Миграцию нейробластов направляют клетки радиальной глии, образующиеся из спонгиобластов эпендимы. Ней­роны в процессе миграции как бы «скользят» вдоль отростков этих глиальных клеток из глубины мантийного слоя по направлению к поверхности моз­гового пузыря. Нейробласты, мигрировавшие первыми, заполняют сначала

глубинные слои будущей коры, а клетки, образовавшиеся позднее, распола­гаются в более верхних слоях. Таким образом, кора головного мозга форми­руется как бы «изнутри кнаружи». При этом время образования нейрона определяет его принадлежность к определенным слоям коры, а значит и его

Созревание нейробластов происходит гораздо медленнее, чем их проли­ферация (накопление количества), и продолжается после рождения в тече­ние первых лет жизни. В коре мозга раньше всего созревают крупные пира­мидные клетки ее нижнего этажа (проекционные нейроны), связывающие кору с нижележащими отделами головного и спинного мозга. Их можно наблюдать уже на 8-й неделе эмбриогенеза.

К 25-й неделе внутриутробного развития в корковой пластинке плаща (коры) можно различить цитоархитектонические слои. Рост и развитие плаща при­водит к образованию борозд и извилин (складок) на поверхности конечного мозга, которые формируются на 28-30-й неделях. Окончательное заверше­ние формирования рельефа полушарий наблюдается в постнатальном пери­оде примерно к 7-8 годам жизни ребенка. Последовательность и степень раз­вития рельефа полушарий (борозд и извилин) программируется генетически, однако его строение в значительной степени зависит также от внешних вли­яний окружающей среды (соотношения благоприятных и неблагоприятных факторов существования, степени защищенности от влияния неблагоприят­ных условий, степени вынужденной активности индивидуума, информаци­онной обогащенности среды и т. д.) и от состояния внутренней среды орга­низма (уровня энергетического обмена, соотношения и уровня гормонов в крови и т. д.). Это обусловливает существенные индивидуальные различия в величине площади коры в разных долях и извилинах мозга.

Вначале поверхность больших полушарий гладкая. Первыми на 11 -12 неделе внутриутробного развития закладывается боковая борозда (Сильвиева), затем центральная (Ролландова) борозда. Довольно быстро происходит закладка борозд в пределах долей полуша­рий, за счет образования борозд и извилин увеличива­ется площадь коры.

Нейробласты путем миграции образуют скопле­ния - ядра, формирующие серое вещество спинно­го мозга, а в стволе мозга - некоторые ядра череп­но-мозговых нервов.

Сомы нейробластов имеют округлую форму. Развитие нейрона проявляется в появлении, росте и вет­влении отростков. На мембране нейрона об­разуется небольшое короткое выпячивание на месте будущего аксона - конус роста. Аксон вытягивает­ся, и по нему доставляются питательные вещества к конусу роста. В начале развития у нейрона образует­ся большее число отростков по сравнению с конеч­ным числом отростков зрелого нейрона. Часть отро­стков втягивается в сому нейрона, а оставшиеся растут в сторону других нейронов, с которыми они образуют синапсы.

В спинном мозге аксоны имеют небольшую длину и формируют межсегментарные связи. Более длинные проекционные волокна формируются позднее. Не­сколько позже аксона начинается рост дендритов. Все разветвления каждого дендрита образуются из одного ствола. Количество ветвей и длина дендритов не завер­шаются во внутриутробном периоде.

Увеличение массы мозга в пренатальный период происходит в основном за счет увеличения количества нейронов и количества глиальных клеток.

Развитие коры связано с образованием клеточных слоев (в коре мозжечка - три слоя, а в коре полушарий большого мозга - шесть слоев).

В формировании корковых слоев большую роль играют так называемые глиальные клетки. Эти клет­ки принимают радиальное положение и образуют два вертикально ориентированных длинных отрос­тка. По отросткам этих радиальных глиальных кле­ток происходит миграция нейронов. Вначале обра­зуются более поверхностные слои коры. Глиальные клетки принимают также участие в образовании миелиновой оболочки. Иногда одна глиальная клетка участвует в образовании миелиновых оболочек не­скольких аксонов.

Таким образом, развитие головного мозга в пренатальный период происходит непрерывно и параллельно, однако характеризуется гетерохронией: скорость роста и развития филогенетически более древних образований больше, чем филогенетически более молодых образований.

Ведущую роль в росте и развитии нервной системы во внутриутробный период играют генетические факторы. Морфо-функциональное созревание нервной системы продолжается в постнатальный период.

Основное прибавление массы моз­га приходится на первый год жизни ребенка. Увеличение массы мозга в постнатальный период происходит в основном за счет увеличения количества глиальных клеток. Количество нейронов не увеличи­вается, так как они теряют способность делиться уже в пренатальном периоде. Общая плотность нейронов (количество клеток в единице объема) уменьшается за счет роста сомы и отростков. У дендритов увеличива­ется количество ветвлений.

В постнатальном периоде продолжается также миелинизация нервных волокон как в центральной нервной системе, так и нервных волокон, входящих в состав периферических нервов (черепно-мозговых и спинномозговых).

Рост спинномозговых нервов связан с развитием опорно-двигательного аппарата и формированием нервно-мышечных синапсов, а рост черепно-мозговых нервов с созреванием органов чувств.

Таким образом, если в пренатальном периоде раз­витие нервной системы происходит под контролем генотипа и практически не зависит от влияния внеш­ней окружающей среды, то в постнатальном периоде все большую роль играют внешние стимулы. Раздра­жение рецепторов вызывает афферентные потоки им­пульсов, которые стимулируют морфо-функциональное созревание мозга.

Под влиянием афферентных импульсов на дендритах корковых нейронов образуются шипики - вы­росты, представляющие собой особые постсинаптические мембраны. Чем больше шипиков, тем больше си­напсов и тем большее участие принимает нейрон в обработке информации.

На протяжении всего постнатального онтогенеза вплоть до пубертатного периода, так же как и в пренатальный период, развитие мозга происходит гетерохронно. Так, окончательное созревание спинного моз­га происходит раньше, чем головного мозга. Развитие стволовых и подкорковых структур раньше, чем кор­ковых, рост и развитие возбудительных нейронов об­гоняет рост и развитие тормозных нейронов. Это об­щие биологические закономерности роста и развития нервной системы.

Морфологическое созревание нервной системы коррелирует с особенностями ее функционирования на каждом этапе онтогенеза. Так, более раннее дифферен­цирование возбудительных нейронов по сравнению с тормозными нейронами обеспечивает преобладание мышечного тонуса сгибателей над тонусом разгибателей. Руки и ноги плода находятся в согнутом положении - это обусловливает позу, обеспечивающую ми­нимальный объем, благодаря чему плод занимает мень­шее место в матке.

Совершенствование координации движений, связанных с формированием нервных волокон, происхо­дит на протяжении всего дошкольного и школьного периодов, что проявляется в. последовательном освоении позы сидения, стояния, ходьбы, письма и т.д.

Увеличение скорости движений обусловливается в основном процессами миелинизации периферичес­ких нервных волокон и увеличения скорости проведе­ния возбуждения нервных импульсов. Более раннее созревание подкорковых структур по сравнению с корковыми, многие из которых входят в состав лимбической структуры, обусловливают особенности эмоци­онального развития детей (большая интенсивность эмоций, неумение их сдерживать связаны с незрелостью коры и ее слабым тормозным влиянием).

В пожилом и старческом возрасте происходят ана­томические и гистологические изменения мозга. Часто происходит атрофия коры лобной и верхней теменной долей. Борозды становятся шире, желудочки мозга уве­личиваются, объем белого вещества уменьшается. Происходит утолщение мозговых оболочек.

С возрастом нейроны уменьшаются в размерах, при этом количество ядер в клетках может увеличить­ся. В нейронах уменьшается также содержание РНК, необходимой для синтеза белков и ферментов. Это ухудшает трофические функции нейронов. Высказыва­ется предположение, что такие нейроны быстрее утом­ляются.

В старческом возрасте нарушается также крово­снабжение мозга, стенки кровеносных сосудов утол­щаются и на них откладываются холестериновые бляшки (атеросклероз). Это ухудшает деятельность нервной системы.

Органогенез головного мозга представ­лен на рис. . Антенатальное развитие ЦНС разделяется на три процесса: органогенез - формирование макроструктурных отде­лов мозга; гистогенез - развитие мозга от зарождения клеток; миграции дифференции. Конечным этапом является созревание ЦНС. Последнее характеризуется формированием синаптических контактов, нейронных сетей и миелинизацией, начинается на 36-й неделе внутриутробного развития и продолжается наиболее интенсивно до 5 лет. Созревание различных отделов ЦНС идет неравномерно. К концу антенатального периода лишь нервные клетки спинного мозга и глиальная ткань морфологически впол­не развиты. Что касается полного структурного и функционально­го развития ЦНС, то оно завершается в постнатальном периоде. Для функциональной зрелости ЦНС большое значение имеет ми-елинизация проводящих путей, от степени развития которой за­висят изолированное проведение в нервных волокнах и скорость проведения возбуждения. Именно миелинизация способствует уве­личению объема головы с 37 см в окружности у новорожденного до 58-60 см - у взрослого.

Миелинизация различных путей в ЦНС обычно происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе. Например, миелинизация вестибулоспинального пути, являющегося наиболее примитивным, начинается с 4-го месяца, а руброспинального- с 5-8-го месяца внутриутробного развития. В спинном мозге и стволе мозга к моменту рождения основные проводящие пути миелинизированы. Исключение составляют пирамидный и оливоспинальный пути. В период внутриутробного развития начинается синтез большинства медиаторов, выделяемых в синапсах в ответ на раздражение клеток.

Рис. . Органогенез мозга:

а - нервная пластинка: 1 - эктодерма; 2 - мезодерма; 3 - энтодерма; 4 - нервная пластинка; б - нервный желобок: 1 - хорда; 2 - эктодер­ма; 3 - нервный желобок; в - нервная трубка: 1 - хорда; 2 - цент­ральный канал; 3 - нервная трубка; г - образование мозговых пузы­рей; д - образование желудочков мозга: 1 - четвертый желудочек; е - формирование полушарий мозга; ж - увеличение массы и объема моз­га: 1 - большие полушария; 2 - мозжечок; 3 - мост; 4 - продолго­ватый мозг

Наиболее интенсивное образование структур центральной нервной системы у плода происходит на 15-25-й день (табл.). Структурное оформление отделов мозга тесно связано с происходящими в них процессами дифференцировки нервных элементов и установлением между ними морфологических и функциональных связей, а также с развитием периферических нервных аппаратов (рецепторов, афферентных и эфферентных путей и др.). К концу эмбрионального периода у плода обнаруживаются первые проявления нервной деятельности, которые выражаются в элементарных формах двигательной активности.

Функциональное созревание ЦНС происходит в этот период в каудо-краниальном направлении, т. е. от спинного мозга к коре головного мозга. В связи с этим функции организма плода регулируются преимущественно структурами спинного мозга.

К 7-10-й неделе внутриутробного периода функциональный контроль над более зрелым спинным мозгом начинает осуществлять продолговатый мозг. С 13-14-й недели появляются признаки контроля нижележащих отделов ЦНС со стороны среднего мозга.

Мозговые пузыри образуют полушария головного мозга. До четырехмесячного возраста плода их поверхность гладкая, затем появляются первичные борозды сенсорных полей коры, на шестом месяце - вторичные, а третичные продолжают формироваться и после рождения. В ответ на стимуляцию коры больших полушарий плода до 7 месяцев его развития никаких реакций не возникает. Следовательно, на этом этапе кора больших полушарий не определяет поведение плода.

На протяжении эмбрионального и фетального периодов онтогенеза строение и дифференцировка нейронов и глиальных постепенно усложняются.

Развитие мозга в антенатальном периоде

Неокортекс уже у 7-8-месячного плода разделен на слои, но наибольшие темпы роста и дифференцировки клеточных элементов коры отмечаются в последние два месяца созревания плода и в пер­вые месяцы после рождения ребенка. Пирамидная система, обеспе­чивающая произвольные движения, созревает позже, чем экстрапи­рамидная система, контролирующая непроизвольные движения. Показателем степени зрелости нервных структур является уровень миелинизации ее проводников ЦНС. Этот процесс в мозге эмбрио­на начинается на четвертом месяце внутриутробной жизни с пере­дних корешков спинного мозга, подготавливая моторную активность плода; затем миелинизируются задние корешки, проводящие пути спинного мозга, афференты акустической и лабиринтной систем. В головном мозге основная часть проводниковых структур миелинизируется в первые 2 года жизни ребенка. Процесс миелинизации нервных волокон продолжается и в более старшем- даже зрелом возрасте.

Из рефлексов наиболее рано (7,5 недель) у плода появляется рефлекс на раздражение губ. Он хорошо выражен и локален. Рефлексогенная зона сосательного рефлекса к 24-й неделе внутриутробного развития значительно расширяется и вызывается со всей поверхности лица, кистей, предплечий. В постнатальном онтогенезе она вновь уменьшается до зоны поверхности губ.

На 8-й неделе раздражение периоральной области лица вызывает элементарную защитную реак­цию - контралатеральное сгибание шеи, ведущее к отстранению стимулируемой поверхности головы от раздражителя (элементар­ный защитный рефлекс). При раздражении кожи можно наблю­дать быстрое движение рук и туловища плода. При более сильном раздражении кожи часто возникает генерализованная реакция, в основе которой лежит одновременное сокращение мышц - сги­бателей и разгибателей.

В возрасте 9,5 недель возможны двигательные реакции плода при раздражении проприорецепторов, т.е. при растяжении мышц и сухожилий.

Хватательная реакция обнаружена у плода в возрасте 11,5 недель. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реаги­ровать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражители, что можно наблюдать у недоношенных детей. Кро­ме названных двигательных реакций наблюдается и спонтанная активность скелетной мускулатуры плода.

Рефлексы на тактильную стимуляцию кожи верхних конечностей появляются у плода к 11-й неделе. Наиболее четко кожный рефлекс в этот период вызывается с ладонной поверхности, проявляется он изолированными движениями пальцев. К этому же времени движения пальцев сопровождаются сгибанием запястья, предплечья, пронацией руки. К 15-й неделе стимуляция ладони приводит к сгибанию и фиксированию в этом положении пальцев, ранее генерализованная реакция исчезает. К 23-й неделе хватательный рефлекс усиливается, становится строго локальным. К 25-й неделе все сухожильные рефлексы рук становятся отчетливыми.

Рефлексы при стимулировании нижних конечностей появляются к 10-11-й неделе развития плода. Первым появляется флексорный рефлекс пальцев ног на раздражение подошвы. К 12- 13-й неделе флексорный рефлекс на это же раздражение сменяется веерообразным разведением пальцев. После 13 недель это же движение на раздражение подошвы сопровождается движениями стопы, голени, бедра. В более зрелом возрасте плода (22-23 недели) раздражение подошвы вызывает преимущественно флексию пальцев стопы.

К 18-й неделе появляется рефлекс сгибания туловища при раздражении нижней части живота. К 20-24-й неделе появляются рефлексы мышц брюшной стенки. К 23-й неделе у плода раздражением различных участков кожной поверхности можно вызвать дыхательные движения. К 25-й неделе плод может самостоятельно дышать, однако дыхательные движения, обеспечивающие выживание плода, устанавливаются только после 27 недель его развития.

Спонтанная активность мускулатуры плода характеризуется тремя основными формами:

1) тоническим сокращением мышц-сгибателей, обеспечиваю­щим ортотоническую позу плода (согнутая шея, туловище и ко­нечности), благодаря чему плод занимает в матке минимальный объем. Циркулирующие в полости амниона околоплодные воды и афферентная импульсация с проприорецепторов скелетных мышц поддерживают такое положение раздражением кожных рецепторов;

2) периодическими фазными (относительно короткими) со­кращениями мышц-разгибателей, имеющими генерализованный характер. Шевеление плода начинается в 4,5 -5 месяцев беременности, и мать ощущает эти движения. Шевеления наблюдаются обычно 4-8 раз в течение часа. Их частота увеличивается при обеднении крови матери питательными веществами и при физических на­грузках беременной;

3) дыхательными движениями. Они начинаются на 14-й неде­ле внутриутробного развития и в конце беременности занимают 40-60 % всего времени. Частота дыхания очень высока: 40-70 в минуту. На 6-м месяце внутриутробного развития все основные части центральной регуляции дыхания уже достаточно зрелы, что­бы поддерживать ритмическое дыхание в течение 2-3 дней, а начиная с 6,5 -7-го месяца плод может дышать неопределенно долгое время.

Таким образом, рефлексы кожного, двигательного и вестибулярного анализаторов проявляются уже на ранних этапах внутриутробного развития. В поздние сроки внутриутробного развития плод способен реагировать мимическими движениями на вкусовые и обонятельные раздражения.

В течение трех последних месяцев внутриутробного развития у плода созревают рефлексы, необходимые для выживания новорож­денного ребенка: начинает реализовываться корковая регуляция ориентировочных, защитных, пищевых и других рефлексов (у новорожденного эти рефлексы уже имеются); рефлексы с мышц и кожи становятся более локализованными и целенаправленными. У плода и новорожденного в связи с малым количеством тормозных медиа­торов в ЦНС легко возникает генерализованное возбуждение - даже при очень небольших раздражениях. Сила тормозных процес­сов нарастает по мере созревания мозга.

Стадия генерализации ответных реакций и распространения воз­буждения по структурам мозга сохраняется вплоть до рождения и некоторое время после него, но она не препятствует развитию слож­ных жизненно важных рефлексов. Например, к 21-24-й неделе хо­рошо развиты сосательный и хватательный рефлексы.

У плода уже на четвертом месяце хорошо развита проприоцептивная мышечная система, четко вызываются сухожильные и вес­тибулярные рефлексы, с этого же времени появляются лабиринт­ные и шейные тонические рефлексы положения: наклон и поворот головы сопровождается разгибанием конечностей той стороны, в которую повернута голова.

Рефлекторная функция у плода обеспечивается преимуществен­но механизмами спинного мозга и ствола головного мозга. Однако сенсомоторная кора уже реагирует возбуждением на раздражения рецепторов тройничного нерва на лице, рецепторов кожной поверх­ности конечностей; у 7-8-месячного плода в зрительной коре воз­никают реакции на световые стимулы, но в этот период кора, вос­принимая сигналы, возбуждается локально и не передает значимые сигналы на другие (кроме двигательной коры) структуры мозга.

В последние недели внутриутробного развития у плода появля­ется цикличность сна: происходит чередование быстрого и медлен­ного сна, причем быстрый сон занимает от 30 до 60% общего време­ни сна.

Развитие – это качественные изменения в организме, заключающиеся в усложнении его организации, а также их взаимоотношений и процессов регуляции.

Рост – это увеличение длины, объема и массы тела организма в онтогенезе, связанное с увеличением числа клеток и количества составляющих их органических молекул, то есть рост – это количественные изменения.

Рост и развитие, то есть количественные и качественные изменения, тесно взаимосвязаны и обуславливают друг друга.

В филогенезе развитие нервной системы связано как с двигательной активностью, так и со степенью активности ВНД.

1. У простейших одноклеточных способность отвечать на стимулы присуща одной клетке, которая функционирует одновременно как рецептор и как эффектор.

2. Простейший тип функционирования нервной системы – диффузная или сетевидная нервная система. Диффузная нервная система отличается тем, что здесь имеет место изначальная дифференциация нейронов на два вида: нервные клетки, которые воспринимают сигналы внешней среды (рецепторные клетки) и нервные клетки, которые осуществляют передачу нервного импульса на клетки, выполняющие сократительные функции. Эти клетки образуют нервную сеть, которая обеспечивает простые формы поведения (реагирования), дифференциацию продуктов потребления, манипуляции ротовой областью, изменение формы организма, выделение и специфические формы передвижения.

3. От животных с сетевидной нервной системой произошли две ветви животного мира с различным строением нервной системы и различной психикой: одна ветвь вела к образованию червей и членистоногих с ганглиозным типом нервной системы, которая способна обеспечить только врожденное инстинктивное поведение.

4. Вторая ветвь вела к образованию позвоночных с трубчатым типом нервной системы. Трубчатая нервная система функционально обеспечивает достаточно высокую надежность, точность и быстроту реакций организма. Эта нервная система предназначена не только для сохранения наследственно сформированных инстинктов, но и обеспечивает научение, связанное с приобретением и использованием новой прижизненной информации (условно-рефлекторная деятельность, память, активное отражение).

Эволюция диффузной нервной системы сопровождалась процессами централизации и цефализации нервных клеток.

Централизация представляет собой процесс скопления нервных клеток, при котором отдельные нервные клетки и их ансамбли стали выполнять специфические регулятивные функции в центре и образовали центральные нервные узлы.

Цефализация – это процесс развития переднего конца нервной трубки и формирования головного мозга, связанный с тем, что нервные клетки и окончания стали специализироваться на приеме внешних раздражителей и распознавании средовых факторов. Нервные импульсы от внешних раздражителей и воздействий среды оперативно передавались в нервные узлы и центры.

В процессе саморазвития нервная система последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабо дифференцированных форм деятельности к более специализированным, локальным формам функционирования.

На основании фактов о связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращенно и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом в большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, то есть более близких предков, признаки же отдаленных предков в значительной степени редуцируются.

Развитие любой структуры в филогенезе происходило с увеличением предъявляемой нагрузки к органу или системе. Эта же закономерность наблюдается и в онтогенезе.

В пренатальном периоде у человека выделяют четыре характерных стадии развития нервной деятельности мозга:

· Первичные локальные рефлексы – это «критический» период в функциональном развитии нервной системы;

· Первичная генерализация рефлексов в форме быстрых рефлекторных реакций головы, туловища и конечностей;

· Вторичная генерализация рефлексов в виде медленных тонических движений всей мускулатуры тела;

· Специализация рефлексов, выражающаяся в координированных движениях отдельных частей тела.

В постнатальном онтогенезе также отчетливо выступают четыре последовательных стадии развития нервной деятельности:

· Безусловно-рефлекторная адаптация;

· Первичная условно-рефлекторная адаптация (формирование суммационных рефлексов и доминантных приобретенных реакций);

· Вторичная условно-рефлекторная адаптация (образование условных рефлексов на основе ассоциаций – «критический» период), с ярким проявлением ориентировочно-исследовательских рефлексов и игровых реакций, которые стимулируют образование новых условно-рефлекторных связей типа сложных ассоциаций, что является основой для внутривидовых (внутригрупповых) взаимодействий развивающихся организмов;

· Формирование индивидуальных и типологических особенностей нервной системы.

Созревание и развитие ЦНС в онтогенезе происходит по тем же закономерностям, что и развитие других органов и систем организма, в том числе и функциональных систем. Согласно теории П.К.Анохина, функциональная система – это динамическая совокупность различных органов и систем организма, формирующаяся для достижения полезного (приспособительного) результата.

Развитие головного мозга в фило- и онтогенезе идет согласно общим принципам системогенеза и функционирования.

Системогенез – это избирательное созревание и развитие функциональных систем в пренатальном и постнатальном онтогенезе. Системогенез отражает:

· развитие в онтогенезе различных по функции и локализации структурных образований, которые объединяются в полноценную функциональную систему, обеспечивающую новорожденному выживание;

· и процессы формирования и преобразования функциональных систем в ходе жизнедеятельности организма.

Принципы системогенеза:

1. Принцип гетерохронности созревания и развития структур: в онтогенезе раньше созревают и развиваются отделы головного мозга, которые обеспечивают формирование функциональных систем, необходимых для выживания организма и дальнейшего его развития;

2. Принцип минимального обеспечения: Вначале включается минимальное число структур ЦНС и других органов и систем организма. Например, нервный центр формируется и созревает раньше, чем закладывается иннервируемый им субстрат.

3. Принцип фрагментации органов в процессе антенатального онтогенеза: отдельные фрагменты органа развиваются неодновременно. Первыми развиваются те, которые обеспечивают к моменту рождения возможность функционирования некоторой целостной функциональной системы.

Показателем функциональной зрелости ЦНС является миелинизация проводящих путей, от которой зависят скорость проведения возбуждения в нервных волокнах, величина потенциалов покоя и потенциалов действия нервных клеток, точность и скорость двигательных реакций в раннем онтогенезе. Миелинизация различных путей в ЦНС происходит в таком же порядке, в каком они развиваются в филогенезе.

Общее число нейронов в составе ЦНС достигает максимума в первые 20-24 недели антенатального периода и остается относительно постоянным вплоть до зрелого возраста, лишь незначительно уменьшается в период раннего постнатального онтогенеза.

I. Стадия нервной трубки. Центральный и периферический отделы нервной системы человека развиваются из единого эмбрионального источника – эктодермы. В процессе развития зародыша она закладывается в виде так называемой нервной пластинки. Нервная пластинка состоит из группы высоких, быстро размножающихся клеток. На третьей неделе развития нервная пластинка погружается в нижележащую ткань и принимает форму желобка, края которого приподнимаются над эктодермой в виде нервных валиков. По мере роста зародыша нервный желобок удлиняется и достигает каудального конца зародыша. На 19-ый день начинается процесс смыкания валиков над желобком, в результате чего образуется длинная трубка – нервная трубка. Она располагается под поверхностью эктодермы отдельно от нее. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, в результате чего образуется ганглиозная пластинка. Из нее формируются все нервные узлы соматической периферической и вегетативной нервной системы. К 24-му дню развития трубка замыкается в головной части, а сутками позже – в каудальной. Клетки нервной трубки носят название медуллобластов. Клетки ганглиозной пластинки называются ганглиобластами. Медуллобласты затем дают начало нейробластам и спонгиобластам. Нейробласты отличаются от нейронов значительно меньшим размером, отсутствием дендритов, синаптических связей и вещества Ниссля в цитоплазме.

II. Стадия мозговых пузырей. В головном конце нервной трубки после ее замыкания очень быстро образуется три расширения – первичные мозговые пузыри. Полости первичных мозговых пузырей сохраняются в мозгу ребенка и взрослого в видоизмененной форме, образуя желудочки мозга и сильвиев водопровод. Существует две стадии мозговых пузырей: стадия трех пузырей и стадия пяти пузырей.

III. Стадия формирования отделов мозга. Сначала образуются передний, средний и ромбовидный мозг. Затем из ромбовидного мозга образуются задний и продолговатый мозг, а из переднего образуются конечный мозг и промежуточный. Конечный мозг включает в себя два полушария и часть базальных ядер.

Нейроны различных отделов нервной системы и даже нейроны в пределах одного центра дифференцируются асинхронно: а) дифференцировка нейронов вегетативной нервной системы значительно отстает от таковой соматической нервной системы; б) дифференцировка симпатических нейронов несколько отстает от развития парасимпатических. Раньше всего созревают продолговатый и спинной мозг, позже развиваются ганглии ствола головного мозга, подкорковые узлы, мозжечок и кора больших полушарий.

1. Продолговатый мозг. На начальных этапах формирования продолговатый мозг имеет сходство со спинным мозгом. Затем в продолговатом мозге начинают развиваться ядра черепных нервов. Количество клеток в продолговатом мозге начинает уменьшаться, но их размеры увеличиваются. У новорожденного ребенка продолжается процесс уменьшения количества нейронов и увеличение из размеров. Вместе с этим увеличивается дифференцировка нейронов. У полуторагодовалого ребенка клетки продолговатого мозга организованы в четко определяемые ядра и имеют почти все признаки дифференцировки. У ребенка 7 лет нейроны продолговатого мозга неотличимы от нейронов взрослого даже по тонким морфологическим признакам.

2. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок. Мозжечок частично развивается из клеток крыловидной пластинки заднего мозга. Клетки пластинки мигрируют и постепенно образуют все отделы мозжечка. К концу 3-его месяца клетки-зерна мигрируя, начинают преобразовываться в грушевидные клетки коры мозжечка. На 4-ом месяце внутриутробного развития появляются клетки Пуркинье. Параллельно и чуть отставая от развития клеток Пуркинье идет формирование борозд коры мозжечка. У новорожденного мозжечок лежит выше, чем у взрослого. Борозды неглубокие, слабо обрисовано древо жизни. С ростом ребенка борозды становятся глубже. До трехмесячного возраста в коре мозжечка сохраняется зародышевый слой. В возрасте от 3 месяцев до 1 года происходит активная дифференцировка мозжечка: увеличение синапсов грушевидных клеток, увеличение диаметра волокон в белом веществе, интенсивный рост молекулярного слоя коры. Дифференцировка мозжечка происходит и в более поздние сроки, что объясняется развитием двигательных навыков.

3. Средний мозг, так же как и спинной, имеет крыловидную и базальную пластинки. Из базальной пластинки к концу 3-го месяца пренатального периода развивается одно ядро глазодвигательного нерва. Крыловидная пластинка дает начало ядрам четверохолмия. Во второй половине внутриутробного развития появляются основания ножек мозга и сильвиев водопровод.

4. Промежуточный мозг образуется из переднего мозгового пузыря. В результате неравномерной пролиферации клеток образуются таламусы и гипоталамус.

5. Конечный мозг также развивается из переднего мозгового пузыря. Пузыри конечного мозга, разрастаясь за короткий промежуток времени, покрывают собой промежуточный мозг, затем средний мозг и мозжечок. Наружная часть стенки мозговых пузырей растет значительно быстрее внутренней. В начале 2-го месяца пренатального периода конечный мозг представлен нейробластами. С 3-его месяца внутриутробного развития начинается закладка коры в виде узкой полоски густо расположенных клеток. Затем идет дифференцировка: образуются слои и дифференцируются клеточные элементы. Основными морфологическими проявлениями дифференцировки нейронов коры большого мозга являются прогрессивный рост количества и ветвлений дендритов, коллатералей аксонов и, соответственно, увеличение и усложнение межнейронных связей. К 3-ему месяцу образуется мозолистое тело. С 5-го месяца внутриутробного развития в коре уже видна цитоархитектоника. К середине 6-го месяца неокортекс имеет 6 нечетко разделенных слоев. II и III слои имеют между собой четкую границу только после рождения. У плода и новорожденного нервные клетки в коре лежат сравнительно близко друг от друга, причем часть из них располагается в белом веществе. По мере роста ребенка концентрация клеток снижается. Мозг новорожденного имеет большую относительную массу – 10% от общей массы тела. К концу полового созревания его масса составляет всего около 2% от массы тела. Абсолютная же масса мозга с возрастом увеличивается. Мозг новорожденного незрелый, причем кора больших полушарий является наименее зрелым отделом нервной системы. Основные функции регулирования различных физиологических процессов выполняют промежуточный и средний мозг. После рождения масса мозга увеличивается в основном за счет роста тел нейронов, происходит дальнейшее формирование ядер головного мозга. Их форма меняется мало, однако размеры и состав их, а также топография относительно друг друга претерпевают достаточно заметные изменения. Процессы развития коры заключаются, с одной стороны, в образовании ее шести слоев, а с другой – в дифференцировке нервных клеток, характерных для каждого коркового слоя. Образование шестислойной коры заканчивается к моменту рождения. В то же время дифференцировка нервных клеток отдельных слоев к этому времени еще остается не завершенной. Наиболее интенсивны дифференциация клеток и миелинизация аксонов в первые два года постнатальной жизни. К 2-летнему возрасту заканчивается формирование пирамидных клеток коры. Установлено, что именно первые 2-3 года жизни ребенка являются наиболее ответственными этапами морфологического и функционального становления мозга ребенка. К 4-7 годам клетки большинства областей коры становятся близкими по строению клеткам коры взрослого человека. Полностью развитие клеточных структур коры полушарий большого мозга заканчивается только к 10-12 годам. Морфологическое созревание отдельных областей коры, связанных с деятельностью различных анализаторов, идет неодновременно. Раньше других созревают корковые концы обонятельного анализатора, находящиеся в древней, старой и межуточной коре. В новой коре прежде всего развиваются корковые концы двигательного и кожного анализаторов, а также лимбическая область, связанная с интерорецепторами, и инсулярная область, имеющая отношение к обонятельной и речедвигательной функциям. Затем дифференцируются корковые концы слухового и зрительного анализаторов и верхняя теменная область, связанная с кожным анализатором. Наконец, в последнюю очередь достигают полной зрелости структуры лобной и нижней теменной областей и височно-теменно-затылочной подобласти.

1) для уменьшения проницаемости клеточных мембран,

2) совершенствования ионных каналов,

3) увеличения потенциала покоя,

4) увеличения потенциала действия,

5) повышения возбудимости нейронов.

Процесс миелинизации начинается еще в эмбриогенезе. Миелинизация черепных нервов осуществляется в течение первых 3-4 месяцев и заканчивается к 1 году или 1 году и 3 месяцам постнатальной жизни. Миелинизация спинальных нервов завершается несколько позднее – к 2-3 годам. Полная миелинизация нервных волокон завершается в возрасте 8-9 лет. Миелинизация филогенетически более древних путей начинается раньше. Нервные проводники тех функциональных систем, которые обеспечивают выполнение жизненно важных функций миелинизируются быстрее. Созревание структур ЦНС контролируется гормонами щитовидной железы.

Нарастание массы мозга в онтогенезе

Масса головного мозга новорожденного составляет 1/8 массы тела, то есть около 400 г, причем у мальчиков она несколько больше, чем у девочек. У новорожденного хорошо выражены длинные борозды и извилины, но глубина их мала. К 9-месячному возрасту первоначальная масса мозга удваивается и к концу 1-го года жизни составляет 1/11 – 1/12 массы тела. К 3 годам масса головного мозга по сравнению с массой его при рождении утраивается, к 5 годам она составляет 1/13-1/14 массы тела. К 20 годам первоначальная масса мозга увеличивается в 4-5 раз и составляет у взрослого человека всего 1/40 массы тела.

В спинном мозге, стволе и гипоталамусе у новорожденных обнаруживают ацетилхолин, γ-аминомасляную кислоту, серотонин, норадреналин, дофамин, однако их количество составляет лишь 10-50% от содержания у взрослых. В постсинаптических мембранах нейронов уже к моменту рождения появляются специфические для перечисленных медиаторов рецепторы. Электрофизиологические характеристики нейронов имеют ряд возрастных особенностей. Так, например, у новорожденных ниже потенциал покоя нейронов; возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют большую длительность, чем у взрослых, более продолжительную синаптическую задержку, в итоге нейроны новорожденных и детей первых месяцев жизни менее возбудимы. Кроме этого постсинаптическое торможение нейронов новорожденных менее активно, так как мало еще тормозных синапсов на нейронах. Электрофизиологические характеристики нейронов ЦНС у детей приближаются к таковым у взрослых в возрасте 8-9 лет. Стимулирующую роль в ходе созревания и функционального становления ЦНС играют афферентные потоки импульсов, поступающие в структуры мозга при действии внешних раздражителей.

В результате взаимодействия средней части хордомезодермы с дорсальной пластинкой эктодермы у зародыша с 11-го дня внутриутробного периода начинается развитие нервной системы (рис. 491,А). Размножение нервных клеток в области нервной борозды приводит к ее замыканию в мозговую трубку, которая до 4-5 недель имеет отверстия на концах - бластопоры (рис. 491,Б). Мозговая трубка отшнуровывается от эктодермального слоя, погружаясь в толщу среднего зародышевого листка. Одновременно с образованием мозговой трубки под слоем эпидермиса закладываются парные нервные полоски, из которых формируются ганглионарные пластинки. Ганглионарные пластинки являются родоначальниками околопозвоночных головных и спинномозговых нервных узлов, представляющих гомолог парной нервной цепочки беспозвоночных. Исходя из филогенетических предпосылок, ганглионарные пластинки должны были развиться в эмбриогенезе раньше, чем мозговая трубка, но в действительности они возникают после мозговой трубки. Это обстоятельство свидетельствует о том, что прогрессирующее развитие центральной нервной системы и ее доминирующее функциональное значение у человека сохраняются во внутриутробном и постнатальном периодах.

491. Формирование нервного желобка и нервной трубки на 3-й неделе эмбрионального развития (по Бартельмецу).
А: 1 - нервный желобок; 2 - эктодерма; 3 - мезенхима; 4 - энтодерма; 5 - celoma; Б: - внешний вид эмбриона на 3-й неделе эмбрионального развития. Нервная трубка на головном и хвостовом концах тела открыта (по Корнеру).

Вслед за закладкой ганглионарных пластинок и мозговой трубки наблюдается интенсивный рост переднего конца эмбриона в основном за счет развития мозговой трубки и органов чувств. Из мозговой трубки обособляются пять мозговых пузырей и спинной мозг.

Стадия развития одного мозгового пузыря соответствует 16-20 дням внутриутробного развития, когда передний конец открытой мозговой трубки обгоняет в росте передний конец хорды. В этом периоде на уровне задней части мозгового пузыря закладываются слуховые плакоды, представляющие выпячивание эктодермы (). Стадия развития двух мозговых пузырей наблюдается после 21-го дня внутриутробного развития. Головной конец хорды отстает от передней части мозговой трубки, которая обособляется путем некоторого сужения на предхордовый и надхордовый мозговые пузыри. Предхордовый мозговой пузырь не замкнут и охватывает ротовую бухту, нависая над закладкой сердца (рис. 492). Мозговая трубка в переднем конце изгибается.

492. Сагиттальный разрез эмбриона на 10-11-й неделе развития (по Ю. Г. Шевченко).
1 - перешеек мозга; 2 - полость заднего мозга; 3 - продольный задний пучок; 4 - мост; 5 - поперечные пути к ядрам моста (от коры к ядрам моста); 6 - пирамидные пути; 7 - спинной мозг; 8 - спинномозговой узел; 9 - позвоночный столб; 10 - трахея; 11 - пищевод; 12 - надгортанник; 13 - язык; 14 - гипофиз; 15 - гипоталамус; 16 - полость промежуточного мозга; 17 - полость конечного мозга; 18 - конечный мозг; 19 - средний мозг.

Стадия развития трех мозговых пузырей отмечается на 4-5-й неделе внутриутробного периода. Пузыри получили название: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon), ромбовидный (rhombencephalon) (рис. 492). Они отличаются один от другого по изгибам и сужениям, деформирующим мозговую трубку не только снаружи, но и ее полость. Стенку мозговых пузырей образуют три слоя: 1) матричный слой, или зародышевый, состоящий из малодифференцированных клеток; 2) межуточный слой; 3) краевой слой, имеющий мало клеточных элементов. В вентральной стенке мозговых пузырей хорошо развит межуточный слой, из которого в дальнейшем образуются многочисленные ядра, а дорсальная стенка почти лишена их. Передний нейропор закрывается бесструктурной замыкательной пластинкой. В области латеральной стенки переднего мозгового пузыря, в котором закладываются глазные чаши, матричный слой клеток удваивается и расширяется, образуя сетчатку глаз. Глазные пузырьки формируются в месте деления переднего мозгового пузыря на две части. В этот же период развития задняя часть мозговой трубки, соответствующая спинному мозгу, имеет внутренний эпендимальный и наружный ядерный слои, более компактные на вентральной стенке. На вентральной стенке мозговых пузырей формируется вентральная мозговая складка, способствующая сужению полости мозговых пузырей. Так же происходит закладка воронки и гипофиза на вентральной стенке переднего мозгового пузыря (рис. 492).

На 6-7-й неделе эмбрионального развития наступает период формирования пяти мозговых пузырей. Передний мозг разделяется на конечный мозг (telencephalon) и промежуточный мозг (diencephalon). Средний мозг (mesencephalon) не делится на вторичные пузыри. Ромбовидный мозг разделяется на задний мозг (metencephalon) и продолговатый мозг (myelencephalon). В этот период мозговая трубка сильно изогнута и передний мозг нависает над роговой бухтой и сердцем. В нервной трубке различают изгибы: 1) теменной изгиб, имеющий выпуклость в дорсальном направлении на уровне среднего мозга (рис. 492); 2) вентральный мостовой выступ на уровне моста; 3) затылочный изгиб, по расположению соответствующий уровню спинного и продолговатого мозга.

Конечный мозг (telencephalon) (I мозговой пузырь) . У 7-8-недельного эмбриона в конечном мозге в боковых и медиальном отделах наблюдается развитие медиального и латерального бугров, которые представляют закладку nucl. caudatus et putamen. Из выпячивания вентральной стенки конечного мозга также образуются обонятельная луковица и тракт. В конце 8-й недели эмбрионального развития осуществляется качественная перестройка конечного мозга: по средней линии возникает продольная борозда, разделяющая мозг на два тонкостенных мозговых полушария. Эти полушария, напоминающие по форме бобы, лежат снаружи от массивных ядер промежуточного, среднего и заднего мозга. С 6-недельного периода начинается первичная стратификация коры за счет миграции нейробластов в пред- и постмитотической фазе. Только с 9-10-й недели эмбрионального развития происходит быстрый рост мозговых полушарий и проводящих систем, устанавливающих связь между всеми ядрами центральной нервной системы. После 3 мес развития плода наступают утолщение коры полушарий, обособление клеточных слоев и рост отдельных мозговых долей. К VII мес формируется шестислойная кора. Доли полушарий мозга развиваются неравномерно. Быстрее растут височная, затем лобная, затылочная и теменная доли.

Снаружи полушарий на стыке лобной и височной долей имеется участок в области латеральных ямок, который отстает в росте. В этом месте, т. е. в стенках латеральных ямок, закладываются базальные узлы полушарий мозга и кора островка мозга. Развивающиеся полушария мозга прикрывают III мозговой пузырь к VI мес внутриутробного развития, а IV и V мозговые пузыри - к IX мес. После V мес развития отмечается более быстрый рост массы белого вещества, чем коры полушарий головного мозга. Несоответствие роста белого вещества и коры способствует образованию многих извилин, борозд и щелей. На III мес на медиальной поверхности полушарий закладываются извилины гиппокампа, на IV - борозда мозолистого тела, на V-поясная извилина, шпорная, затылочно-теменная и латеральная борозды. На VI-VII мес появляются борозды на дорсолатеральной поверхности: центральная, пред- и постцентральные борозды, борозды височных долей, верхняя и нижняя борозды лобной доли, межтеменная борозда. В период развития узлов и утолщения коры широкая полость концевого мозга превращается в узкую щель-боковой желудочек, заходящую в лобную, височную и затылочную доли. Тонкая стенка мозга вместе с сосудистой оболочкой выпячивается в полость желудочков, образуя сосудистое сплетение.

Промежуточный мозг (diencephalon) (II мозговой пузырь) . Имеет неравномерную толщину стенок. Боковые стенки утолщены и являются закладкой таламусов, внутренней части nucl. lentiformis, внутренних и наружных коленчатых тел.

В нижней стенке промежуточного мозга образуются выпячивания: закладки сетчатки и зрительного нерва, зрительного кармана, кармана воронки гипофиза, межсосцевидного и сосцевидного карманов. С воронкой гипофиза срастаются эпителиальные клетки, выделившиеся из головной кишки, формируя гипофиз. Нижняя стенка, помимо подобных карманов, имеет несколько выпячиваний для образования серого бугра и сосцевидных тел, которые срастаются со столбами свода (производные I мозгового пузыря). Верхняя стенка тонка и лишена матричного клеточного слоя. На месте соединения II и III мозговых пузырей из верхней стенки вырастает шишковидная железа (corpus pineale). Под ней образуются задняя мозговая спайка, поводки, треугольники поводков. Оставшаяся часть верхней стенки преобразуется в сосудистое сплетение, втягивающееся в полость III желудочка.

Передняя стенка промежуточного мозга образована производным конечного мозга в виде lamina terminalis.

Средний мозг (mesencephalon) (III мозговой пузырь) . Имеет более толстую вентральную стенку. Его полость превращается в водопровод мозга, сообщающий III и IV мозговые желудочки. Из вентральной стенки после III мес развиваются ножки мозга, содержащие восходящие (дорсально) и нисходящие (вентрально) проводящие пути, между которыми закладываются черное вещество, красные ядра, ядра III и IV пары черепных нервов. Между ножками располагается переднее продырявленное вещество. Из дорсальной стенки развивается первоначально нижнее двухолмие, а затем верхнее двухолмие среднего мозга. От этих бугров выходят пучки волокон - brachia colliculorum superius et inferius для соединения с ядрами III мозгового пузыря и верхние ножки мозжечка для соединения с ядрами мозжечка.

Задний мозг (metencephalon) (IV мозговой пузырь) и продолговатый мозг (myelencephalon) (V мозговой пузырь) вытянуты по одной линии и не имеют четких межпузырных границ.