Диатомовые водоросли в основном размножаются. Отдел Диатомовые водоросли. Экологические группы и места обитания


Диатомовые водоросли представлены одноклеточными и колониальными микроскопическими индивидами, имеющими исключительно коккоидный тип структуры тела. Жесткая оболочка диатомовых состоит из прозрачного, как правило, симметричного кремнеземного панциря. В отделе, по данным разных авторов, насчитывается 12–25 тыс. видов.

Структура панциря, его форма, соотношение осей и плоскостей симметрии лежат в основе систематики диатомовых водорослей. Панцирь состоит из аморфного кремнезема, напоминающего по составу опал (Si 2 *хH 2 O, плотность 2,07), с примесью металлов (алюминия, железа, магния) и органического компонента, возможно, белка. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и изменяется в значительных пределах: у тонкостенных форм – от сотых долей микрометра, у толстостенных – 13 мкм. Панцирь состоит из двух частей – эпитеки и гипотеки. Большая часть – эпитека надвигается своими краями на гипотеку как крышка на коробку. Эпитека состоит из плоской или выпуклой створки – эпивалъвы и пояскового ободка – эпицингулюма . Гипотека имеет аналогичные части: створку – гиповальву и поясковый ободок – гипоцингулюм. Эпицингулюм и гипоцингулюм составляют вместе поясок панциря.

Форма панциря разнообразна: в виде шара, диска, цилиндра и т. п. Она определяется формой створок и их высотой. Благодаря симметричности строения панциря через него можно провести продольную, поперечную и центральную оси симметрии, длина которых соответственно определяет длину, ширину и высоту панциря, а также продольную, поперечную, створковую плоскости симметрии. Если через панцирь можно провести все три плоскости симметрии, то он полностью симметричный, две – бисимметричный, одну – моносимметричный. Встречаются асимметричные панцири, через которые нельзя провести ни одной плоскости симметрии.

Различают два основных типа створок: актиноморфные (круглые, треугольные, многоугольные), через которые можно провести три и более плоскостей симметрии и зигоморфные, продолговатые с бисимметричной (перистой) структурой, через которые можно провести не более двух плоскостей симметрии.

Наружный и внутренний рисунки панциря, наблюдаемые в световой и электронный микроскоп, называют структурой панциря. Она специфична для разных таксонов и образована различными структурными элементами, из которых всеобщими и наиболее важными являются перфорации - система отверстий различного строения расположенных на створках, через которую происходит связь протопласта с внешней средой.

Различают мелкие поры – ареолы и крупные удлиненные камеры, прикрытые перфорированной пленкой – альвеолы. В створках панциря могут быть одна-две слизевые поры, через которые выделяется слизь, служащая для прикрепления водорослей к субстрату и образования колоний. Утолщения, выступающие над наружной или внутренней поверхностью створки, называются ребрами, они обеспечивают прочность панциря. У многих диатомовых водорослей на внешней поверхности панциря образуются выступы, щетинки, шипы, шипики, которые увеличивают его поверхность и служат для соединения клеток в колонию.

На створках панциря подвижных диатомей имеется шов в виде пары сквозных щелей. Швы имеют различную длину, разнообразное строение и могут располагаться на обеих створках или на одной из них. На середине створки ветви шва соединяются в центральном узелке (внутреннее утолщение стенки створки). Швы обеспечивают сообщение протопласта с внешней средой и способность к движению. В филогенетическом отношении наличие шва – прогрессивный признак, характерный для эволюционно более молодых видов.

Диатомовые водоросли, имеющие шов, способны к активному движению по субстрату, иногда в толще воды. Относительно механизма движения выдвинут ряд гипотез. Предполагают, что движение обусловлено током цитоплазмы в щели (канале) шва, либо током воды в полости шва.

Основное условие существования диатомовых водорослей в толще воды – способность препятствовать погружению – парение. Это обеспечивается небольшим объемом протопласта и содержанием многочисленных капелек масла, наличием тонкого панциря, часто снабженного разнообразными выростами, щетинками, другими структурными элементами, увеличивающими поверхность. У некоторых крупных диатомей выявлена способность к активному удалению из клеточного сока ионов тяжелых металлов и уменьшению суммарной концентрации ионов всех компонентов в клеточном соке по сравнению с их концентрацией в морской воде.

Колонии диатомовых образуются из одной клетки в результате ряда делений и имеют свойственную виду форму. Распад колонии не приводит к гибели составляющих ее клеток – каждая из них может дать начало новой колонии. Как правило, колонии образуют виды, лишенные способности к движению. В случае образования колонии подвижными диатомеями они и внутри колонии сохраняют способность к движению.

Клетки диатомовых водорослей имеют типичное эукариотическое строение. Цитоплазма в них образует пристенный слой либо скапливается у полюсов или в центре клетки, соединяясь цитоплазматическими мостиками. Ядро лежит в центральной массе цитоплазмы или в пристенном слое ближе к гипотеке (у центрических диатомей), либо в цитоплазматическом мостике в непосредственном контакте с хлоропластом ближе к эпитеке (у пеннатных). В клетке имеется одна или несколько вакуолей с клеточным соком; разнообразные по форме, размерам и положению хлоропласты , содержащие один или несколько пиреноидов. Окраска хлоропластов обусловлена наличием следующих пигментов: хлорофиллы а и с, каротины, ксантофиллы (фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины А и В, диадиноксантин), которые изменяют цвет водорослей от светло-желтого, золотистого до зеленовато-бурого. Мертвые клетки диатомей обесцвечиваются или становятся зелеными вследствие растворения бурых пигментов в мертвых клетках. Продукты ассимиляциидиатомовых – липиды, волютин, хризоламинарин.

Основной способ размножения диатомовых водорослей – вегетативное деление клетки надвое. Перед делением в протопласте скапливаются капли масла, он увеличивается в размерах, раздвигает эпитеку и гипотеку так, что они соприкасаются лишь краями поисковых ободков. Митотически делится ядро, а затем весь протопласт, после чего створки панциря расходятся. Каждой новой клетке достается одна створка панциря, являющаяся эпитекой, а гипотека достраивается.

Многократные вегетативные деления приводят к постепенному уменьшению размеров клеток, получающих гипотеку материнской клетки. Восстановление первоначальных размеров клеток происходит во время прорастания покоящихся спор, покоящихся клеток и в результате полового процесса, сопровождающегося образованием ауксоспор.

Собственно бесполое размножение у диатомей не отмечено, хотя у некоторых морских планктонных представителей обнаружены микроспоры по 8-16 и более в клетке со жгутиками и без жгутиков, с хлоропластами и бесцветные, природа которых до настоящего времени не выяснена.

Половой процесс может быть изо-, гетеро- (анизо-) и оогамным. Из зиготы образуется ауксоспора («растущая спора»). Диатомовые водоросли – единственная группа растительных организмов, в жизненном цикле которых есть стадия ауксопорообразования. При созревании ауксоспора превращается в инициальную клетку, значительно превосходящую по размерам исходную материнскую, принимает типичную для вида форму. У ряда видов диатомовых водорослей ауксоспорообразование происходит за счет автогамии: после мейоза жизнеспособными остаются два ядра, которые и сливаются внутри своей клетки.

При неблагоприятных условиях диатомовые водоросли переходят в состояние покоя. В ходе образования покоящихся клеток протопласт передвигается к одному из концов клетки и, вследствие потери клеточного сока, сильно сжимается. Жизнедеятельность этих клеток возобновляется при наступлении благоприятных условий. Некоторые пресноводные планктонные озерные виды в зимний период погружаются на дно водоемов, где пребывают в состоянии покоя или пониженной жизнедеятельности до начала нового вегетационного периода.

Класс Косцинодискофициевые – Coscinodiscophyceaeобъединяет преимущественно морские водоросли с радиально симметричным панцирем. Форма панциря цилиндрическая, дисковидная, линзовидная, шаровидная, эллипсовидная, бочонковидная, реже призматическая, со вставочными ободками различной формы. Клетки одиночные или соединенные в нитевидные или цепочковидные колонии.

В жизненном цикле центрических водорослей отмечен оогамный половой процесс, при котором женская репродуктивная клетка (соответствует оогонию) производит одну или две яйцеклетки, а мужская репродуктивная клетка (соответствует антеридию) образует два или четыре сперматозоида, оплодотворяющих яйцеклетку. После оплодотворения из зиготы образуется ауксоспора.

Класс Бациляриофициевые – Bacillariophyceae

Клетки одиночные или соединенные в колонии различного типа. Панцирь симметричный по продольной оси, редко асимметричный.

Половой процесс изо- или гетерогамия.

При изогамном половом процессе две сблизившиеся клетки выделяют слизь, ядро в каждой клетке редукционно делится на 4: из них 3 ядра дегенерируют, а четвертое становится гаметой. Гаметы, амебообразно двигаясь, выползают из раздвинувшихся створок панциря, попарно копулируют с образованием зиготы, которая без стадии покоя начинает расти, увеличивается в размерах и преобразуется в ауксоспору («растущую спору»). Анизогамный (гетерогамный) половой процесс может протекать двояко. В первом случае в ходе последовательных мейотического и митотического делений в каждой материнской клетке образуется по одной подвижной (мужской) и одной неподвижной (женской) гамете. Подвижные гаметы передвигаются к неподвижным и сливаются с ними ( анизогамия ). Во втором случае в одной клетке обе гаметы неподвижные, в другой – обе подвижные, переходящие в клетку с неподвижными гаметами ( собственно гетерогамия ).

Пресноводные и морские формы, обитающие в бентосе или на различных субстратах, единичные виды – в планктоне. Четыре порядка, составляющие класс различаются по степени развития шва.

Диатомовые водоросли имеют широкое распространение и населяют всевозможные биотопы: пресные и соленые, стоячие и текучие водоемы, влажные скалы, почву и даже пахотные земли. Широкое распространение обусловлено пластичностью группы в целом по отношению к различным экологическим факторам.



Латинское название Bacillariophyta

- это совершенно особая группа одноклеточных организмов, резко отличающаяся от остальных водорослей: клетка диатомовых снаружи окружена твердой кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Форма этого панциря настолько разнообразна, затейлива и причудлива, а структура его настолько тонка, изящна и красива, что его можно принять за творение искусного художника. Некоторые диатомеи красотой панциря могут поспорить с ювелирными изделиями изобретательного мастера.
Впервые о существовании диатомовых водорослей стало известно в начале XVIII в., когда в практику исследований были введены микроскопы Левенгука и сильно увеличивающая лупа.
Эта группа водорослей имеет несколько научных названий: диатомовые (Diatomeaea), кремнеземные (Kieselalgae) и бациллариевые (Bacillariophyta). Первое название они получили благодаря своему размножению делением панциря на две половинки, второе связано с наличием у клетки кремнеземной оболочки и, наконец, последнее название было дано по первому роду, научно описанному в 1788 г.,- бациллария, что обозначает «палочковидный». В русской литературе утвердилось название «диатомовые водоросли» или «диатомеи», наиболее современным научным латинским названием является Bacillariophyta.
Благодаря прозрачному панцирю и бурой окраске хлоропластов диатомовые легко различить под микроскопом среди остальных одноклеточных низших водорослей.
Диатомовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы, одиночно живущие или объединенные в колонии различного типа: цепочки, нити, ленты, звездочки, кустики или слизистые пленки. Колонии обычно микроскопические, но иногда макроскопические и тогда видны невооруженным глазом. Размеры клеток - от 4 до 1000 мкм, а у некоторых представителей - до 2000 мкм.
Исследованием клетки диатомей стали заниматься в начале прошлого столетия. При помощи светового микроскопа уже тогда удалось получить довольно полное и правильное представление о строении клетки и структуре панциря. Введение в практику альгологических исследований электронного микроскопа - трансмиссионного и сканирующего - за последние 10-15 лет позволило существенно дополнить наши знания о строении органелл клетки и тонкой структуре панциря, многие детали которой были неизвестны.

Строение Клетки Диатомовых Водорослей

Клетка диатомовых водорослей состоит из протопласта, окруженного кремнеземной оболочкой, называемой панцирем. Протопласт своим наружным уплотненным слоем (плазмалеммой) тесно примыкает к панцирю и заполняет его внутренние полости. Целлюлозной оболочки, имеющейся у большинства водорослей, здесь нет. Химический анализ панциря показал, что он состоит из аморфной формы кремнезема, напоминающей по составу опал, с плотностью 2,07. Толщина стенок панциря зависит от концентрации кремния в среде и колеблется в значительных пределах: у тонкостенных форм - от сотых до десятых долей микрометра, а у толстостенных достигает 1-3 мкм. Стенки панциря пронизаны мельчайшими отверстиями, обеспечивающими обмен веществ между протопластом и окружающей средой. Они снабжены также различными форменными элементами, которые составляют структуру панциря и служат основными таксономическими признаками при построении системы диатомей. Панцирь и его структура различимы уже при небольших увеличениях микроскопа. По форме панциря все диатомеи делятся на две группы: центрические - с радиально-симметричным панцирем и пеннатные - с двусторонне-симметричным панцирем.
Протопласт. Цитоплазма в клетках диатомей располагается постенным слоем или скапливается в центре клетки или у ее полюсов. Остальные участки клетки заполнены множеством вакуолей с клеточным соком, которые иногда сливаются в одну крупную вакуолю.
Ядро обычно шаровидное и располагается чаще всего близ центра клетки в цитоплазматическом мостике или в периферическом слое цитоплазмы. У некоторых диатомей оно имеет Н-образную форму. В ядре различают от 1 до 8 ядрышек.
Хлоропласты у диатомей довольно разнообразны по форме, величине и количеству в клетке. У большинства центрических диатомей они мелкие, многочисленные, в форме зерен или дисков, лишенные пиреноида. Реже они более крупные, по одному или несколько в клетке и имеют форму пластинки с ровными или изрезанными лопастными краями, с одним или несколькими пиреноидами. У пеннатных диатомей хлоропласты обычно крупные, пластинчатые, часто с лопастными краями или с перфорациями, они немногочисленные (один или два в клетке), занимают почти всю ее полость, как правило, с пиреноидами. Количество, величина и положение их различно даже среди представителей одного рода (табл. 10).
Окраска хлоропластов у диатомовых водорослей имеет различные оттенки желто-бурого цвета в зависимости от набора пигментов, среди которых преобладают бурые - каротин, ксантофилл и диатомин, маскирующие в живой клетке хлорофиллы а и с. После гибели клетки бурые пигменты растворяются в воде и зеленый хлорофилл становится ясно заметным.


Интенсивность окраски хлоропластов и их величина различны и зависят от образа жизни водорослей: у планктонных видов они золотисто-желтые, мелкие, дисковидные, а у донных и прикрепленных к субстрату - крупные пластинчатые, темно-бурые, поэтому большие скопления диатомей приобретают хорошо выраженную бурую или темно-бурую окраску.
В процессе фотосинтеза у диатомовых водорослей образуется масло в виде капелек различной величины, иногда в значительном количестве. Оно служит запасным питательным веществом, особенно в период, когда прекращается или задерживается деление клетки. Масло, экстрагированное из клеток диатомей, имеет запах рыбьего жира. Кроме масла, для некоторых видов характерно еще присутствие в клетках капель волютина, имеющих тусклый голубоватый блеск. Волютин нерастворим в эфире и при окраске живой клетки метиленовой синькой приобретает красновато-фиолетовый оттенок. Маленькие капли волютина распределяются по всей цитоплазме, а крупные (тельца Бючли) занимают определенное положение на концах клетки (виды семейства Nitzschiaceae) или по обеим сторонам центрального цитоплазматического мостика (роды семейства Naviculaceae). В качестве питательного вещества в клетках диатомей встречается еще лейкозин.
Панцирь и его строение. Панцирь диатомовых водорослей вырабатывается самой клеткой в процессе ее жизнедеятельности. Он состоит из двух почти равных частей и по конструкции напоминает коробку, закрытую крышкой. Наружная, большая часть панциря - эпитека, подобно крышке, находит своими краями на внутреннюю половину - гипотеку, соответствующую коробке (рис. 76). Эпитека и гипотека состоят из створки и пояскового ободка. Створку, принадлежащую эпитеке, называют эпивальвой, а гипотеке - гиповальвой. Створка имеет лицевую поверхность, плоскую или слегка выпуклую, и краевую загнутую часть, называемую загибом створки, иногда отличающуюся структурой. Загиб створки у одних диатомей низкий и выражен довольно слабо; у других он достаточно высокий и составляет значительную часть боковой поверхности панциря.
Створки бывают самых различных очертаний: круглые, эллиптические, яйцевидные, ромбические, ланцетные, треугольные, четырехугольные, булавовидные, серповидные, гитаровидные, клиновидные и т. д. Изменчивы и разнообразны концы створок: клювовидные, головчатые, оттянутые, тупые, острые и пр.
К каждой створке примыкает поясковый (соединительный) ободок, представляющий собой широкое или узкое кольцо, окаймляющее загиб створки, но не срастающееся с ним. Поясковый ободок эпитеки и своим свободным краем надвигается на поясковый ободок гипотеки и плотно его охватывает, с ним, однако, не срастаясь. Правда, у представителей некоторых родов поясковые ободки образуются только во время деления клетки, а эпивальва и гиповальва плотно соединяются друг с другом непосредственно краями загиба створки. Кроме того, у многих диатомей между загибом створки и поясковым ободком образуются еще вставочные ободки, от одного до многих. Каждый новый, более молодой вставочный ободок возникает всегда между загибом створки и предыдущим ободком. Они представляют собой дополнительные образования, отличающиеся не только формой, но и структурой. Форма вставочных ободков - один из характерных признаков рода. Они бывают воротничковидные, кольцевидные, полукольцевидные или состоят из отдельных сегментов, имеющих форму трапеции, ромба или чешуйки.
Наличие вставочных ободков в панцире имеет большое биологическое значение, так как они способствуют увеличению объема клетки и ее росту.
Часть панциря между эпивальвой и гиповальвой, т. е. поясковый ободок гипотеки и находящий на него поясковый ободок эпитеки, а если есть, то и вставочные ободки, называют пояском панциря.
Форма панциря зависит от очертаний створки. Он бывает шаровидный, палочковидный, седловидный, в виде апельсиновой дольки, низкого или высокого цилиндра, параллелепипеда или другой геометрической фигуры. Со стороны пояска он имеет обычно прямоугольную форму.
Характерной особенностью панциря является геометрическая правильность его строения, в связи с чем для представления о его форме очень важно учитывать соотношение осей и плоскостей симметрии.
При двусторонней симметрии у пеннатных диатомей определяют несколько осей и плоскостей симметрии, которые делят панцирь на симметричные половины. Известны три основные взаимно перпендикулярные оси симметрии: продольная, поперечная и центральная, проходящая через центр двух створок панциря.
Длина продольной оси определяет длину створки или панциря, длина поперечной оси - ее ширину, а длина центральной оси - высоту панциря. Кроме осей симметрии, различают три плоскости симметрии: продольную, проходящую вдоль панциря перпендикулярно к створкам и делящую его на две равные половины; поперечную, проходящую поперек панциря перпендикулярно к продольной плоскости и к створкам и не всегда делящую панцирь на две равные половины (если панцирь гетеропольный, а не изопольный, т. е. если концы створок неодинаковы); створковую, перпендикулярную к двум предыдущим, но параллельную створкам, т.е. проходящую через поясок панциря.
У центрических диатомей, обладающих радиальной симметрией, панцирь имеет только две оси и две плоскости симметрии. Одна ось - это диаметр створки, другая - центральная. Плоскость симметрии, проходящая через центр створки в любом направлении, всегда делит панцирь на две равные части; вторая плоскость симметрии - створковая, как и у пеннатных форм, идущая перпендикулярно к первой.
Форма створок и панциря в целом, а также соотношение осей и плоскостей симметрии имеют важное значение в систематике диатомовых водорослей. Однако главным признаком при построении их системы является структура кремнеземного панциря, которая представляет наибольшую трудность при изучении. Под структурой панциря, видимой в световой и электронный микроскопы, подразумевают наружный и внутренний его рисунки, специфические для разных таксонов. Структурные элементы на створках центрических диатомей имеют радиальное и тангенциальное расположение, а у пеннатных - двустороннее, или поперечное, расположение, т. е. их структура симметрична по отношению к продольной и поперечной осям. Реже у представителей некоторых родов панцири бывают асимметричными и не имеют ни одной плоскости симметрии, а иногда асимметричность выражается только в структуре створок.
Главная особенность стенок панциря состоит в том, что они пронизаны регулярно повторяющимися мельчайшими отверстиями - ареолами, обычно затянутыми снаружи или внутри тонкой перфорированной пленкой, получившей латинское название "велум". Отверстия в стенке панциря необходимы для сообщения протопласта клетки с окружающей средой. При изучении диатомовых водорослей в световом микроскопе казалось, что у некоторых видов бесструктурный панцирь, и только внедрение в практику альгологических исследований электронного микроскопа показало, что и эти панцири также имеют чрезвычайно тонкую пористую стенку. Отверстия, пронизывающие створку, занимают обычно 10-75 % ее площади, а характер расположения этих отверстий и их количество специфичны для разных родов и видов. Но на створках есть и участки, лишенные отверстий, например центральное, осевое и боковые поля у шва (см. ниже) и некоторые скульптурные детали структуры. У центрических диатомей ареолы располагаются радиально и тангенциально; у пеннатных - поперечными рядами, либо параллельными друг другу, либо к краям створки слегка расходящимися (радиальные ряды) или, наоборот, сходящимися (конвергентные ряды).
Иногда ареолы располагаются так, что, кроме поперечных, образуются еще и продольные или взаимно перекрещивающиеся косые ряды.
Примечательная особенность пеннатных диатомовых водорослей - наличие осевого поля, представляющего собой бесструктурную узкую или широкую полосу по продольной оси створки. У некоторых диатомей осевое поле расширяется на середине створки, образуя среднее поле, которое бывает круглым, ромбическим, четырехугольным, иногда доходящим до краев створки.
Большинство диатомей пеннатного типа характеризуется еще одним признаком - присутствием шва, представляющего собой короткую или длинную щель или две щели (ветви шва), прорезывающие стенку створки и идущие вдоль створки от ее концов к середине. Строение шва весьма различно - от простого щелевидного до так называемого каналовидного. Примитивный щелевидный шов представлен двумя короткими изолированными щелями, не доходящими до середины створки. У представителей некоторых родов такой шов находится всего на одной створке, иногда только у одного из ее концов, у других - на обеих створках. Хорошо развитый щелевидный шов, характерный для водорослей из семейства навикуловых (Naviculaceae), представлен двумя длинными щелями, или ветвями, шва, проходящими по обеим створкам и соединяющимися на середине каждой створки центральным узелком, а у концов створки заканчивающимися конечными, или полярными, узелками (рис. 83). Щели шва в толще створки коленчато-изогнуты, так что в поперечном разрезе они имеют вид лежащей буквы V (рис. 84). Щель шва, открывающуюся внутрь клетки, называют внутренней, а открывающуюся наружу - наружной. В центральном узелке обе ветви шва соединяются друг с другом, заканчиваясь здесь центральной порой, а у концов створки - конечной порой.
Центральный узелок представляет собой внутреннее утолщение стенки створки, выпуклость на ее внутренней поверхности, а конечные узелки - внутреннее и наружное утолщения стенки створки.
Наиболее сложное устройство имеет так называемый каналовидный шов - канал, расположенный в складке стенки створки. С внешней средой он сообщается узкой щелью, а в полость клетки открывается рядом отверстий с кремнеземными перегородками - фибулами. Каналовидный шов присущ водорослям семейств эпитемиевых (Epithemiaceae), нитцшиевых (Nitzschiaceae) и сурирелловых (Surirellaceae). Он также имеет центральный узелок, но его положение на створке различно у представителей разных родов. У водорослей из рода эпитемия (Epithemia) ветви каналовидного шва соединяются под углом и приближены к брюшному краю; у видов рода ропалодия (Rhopalodia) шов тянется по спинному краю; у представителей рода нитцшия (Nitzschia) находится в киле, расположенном вдоль одного из краев створки, а у видов рода дентикула (Denticula) проходит более или менее эксцентрично к продольной оси створки. У водорослей из родов сурирелла (Surirella) и кампилодискус (Campylodiscus) каналовидный шов лежит на краю крыла створки, находящегося на границе с загибом створки и опоясывающего ее. Поэтому при рассмотрении панциря со стороны створки он не виден. И только у представителей рода цилиндротека (Cylindrotheca) шов спирально окружает панцирь.
Биологическое значение шва в жизни диатомей очень велико: помимо сообщения протопласта клетки с внешней средой, с помощью шва клетки довольно быстро передвигаются по субстрату и в толще воды. В филогенетическом отношении возникновение шва является прогрессивным признаком; он присущ более молодым видам, которые в современных морях и океанах составляют свыше 70 % от общего числа диатомей.
Кроме названных структур, у большинства диатомовых водорослей на внешней и внутренней поверхности створок имеются различные образования в виде полых или сплошных выростов, выпуклостей, рогов, щетинок, шипов, шипиков, бороздок, камер, ребер и пр., которые выполняют определенные функции: выделяют слизь, объединяют клетки в колонии, увеличивают поверхность панциря у планктонных видов, обеспечивая плавучесть клетки в воде.
У некоторых диатомей, имеющих вытянутые створки, на внутренней поверхности вставочных ободков образуются кремнеземные перегородки, или септы, вдающиеся в полость панциря параллельно плоскости створок. Септы возникают или по всей внутренней поверхности вставочного ободка, или только в одном из его концов. Они обычно хорошо видны со стороны пояска, различны по положению, форме и размерам и имеют одно или несколько отверстий. У диатомей с гетеропольным панцирем септы чаще всего возникают только в широком его конце (род Licmophora), с изопольным панцирем - в любом или в обоих его концах (роды Tetracyclus, Tabellaria). Септы могут быть узкими, или они глубоко вдаются в полость панциря, вплоть до его середины.
У небольшого числа диатомей образуется еще один тип перегородок, так называемые псевдосепты, развивающиеся на внутренней стороне самой створки и вдающиеся в полость панциря в виде короткой и довольно грубой перегородки, видимой со створки и с пояска. В отличие от септ псевдосепты всегда перпендикулярны к створке и возникают одновременно с ней. Представителям рода мастоглойя (Mastogloia) свойственны особые образования - камеры, представляющие многоугольные, реже удлиненные пустоты в стенке панциря, открытые внутрь клетки или наружу круглыми отверстиями.
Некоторые детали структуры бывают не видны в световом микроскопе, а обнаруживаются только при больших увеличениях с помощью электронного микроскопа. Все перечисленные структуры обладают четкой, правильной формой и определенным количеством элементов на единицу поверхности. Большинство из них выполняет определенную функцию, обеспечивая приспособляемость диатомей к условиям существования.

Диатомовые водоросли способы питания

Преимущественно фотоавтотрофные организмы, которые в процессе фотосинтеза образуют органическое вещество. В хлоропластах диатомей обнаружено девять пигментов: хлорофиллы a и c, - и -каротины и пять ксантофиллов - фукоксантин, диатоксантин, неофукоксантины A и B и диадиноксантин. Состав и количество пигментов непостоянно и зависит от интенсивности света, его качества, содержания в воде биогенов, а также от возраста клетки и особенностей ее жизнедеятельности. Количество хлорофилла уменьшается в старых клетках, а недостаток азота и фосфора резко снижает содержание хлорофилла a. Недостаток питательных веществ в воде даже при высокой интенсивности света ведет к уменьшению количества пигментов, а обилие питательных веществ даже при слабой освещенности способствует их образованию. Конечным продуктом фотосинтеза являются жиры, а не углеводы.
Интенсивность фотосинтеза на единицу биомассы у планктонных и бентосных диатомей неодинаковая. У бентосных форм она значительно выше, так как их хлоропласты крупнее и имеют более интенсивную окраску. Кроме того, у подвижных форм фотосинтез протекает активнее, чем у неподвижных, и значительно усиливается в период деления клеток. Условия для фотосинтеза у поверхности воды довольно близки к условиям воздушной среды, но резко меняются с погружением водорослей на глубину.
Планктонные диатомовые водоросли, обитающие в пелагиали морей, могут существовать на глубине 100 м и более при большой прозрачности воды. Однако с глубиной меняется не только интенсивность освещения, но и качество света вследствие различного поглощения лучей солнечного спектра разной длины волны, что по-разному отражается на разных видах.
Среди планктонных и бентосных диатомей существуют светолюбивые и тенелюбивые виды, отличающиеся интенсивностью фотосинтеза и коэффициентом использования солнечной энергии при одинаковой радиации. У светолюбивых видов максимум фотосинтеза приходится на полдень, а у тенелюбивых - на утренние и послеполуденные часы.
Изучение диатомовых водорослей в культурах позволило выявить большую пластичность диатомей в усвоении как минеральных, так и органических веществ.
Особую роль в жизни диатомовых водорослей играет кремний, который им необходим для построения панциря. Усвоение его происходит в соответствии с ритмом деления клеток и зависит от химических и физических свойств окружающей среды. Деление клеток диатомей происходит нормально, если в воде находится не менее 5 мг/л кремния, а при содержании его около 0,5 мг/л деление прекращается.
Усваивается кремний диатомовыми водорослями в виде кремниевой кислоты и органических соединений кремния. Потребность в кремнии у диатомей различная и зависит от местообитания и физиологического состояния клеток. Так, например, бентосные виды, имеющие толстостенный панцирь, нуждаются в большем количестве кремния по сравнению с планктонными формами, обладающими тонкостенным панцирем. В период обильного размножения, которое происходит обычно весной, а у некоторых видов и осенью, диатомеи испытывают наибольшую потребность в кремнии: недостаточное содержание его в воде вызывает замедление темпов деления и приводит к уменьшению толщины панциря.
Помимо неорганических веществ, диатомовым водорослям для роста и развития также нужны небольшие количества органических веществ. Очень хорошее воздействие на них оказывает витамин B . Изучение органического питания диатомей показало, что они нуждаются в витаминах группы В больше, чем другие водоросли.

Некоторые диатомовые водоросли вообще могут переходить от автотрофного питания к гетеротрофному. Известны даже формы с бесцветными хлоропластами или вовсе без них - эти водоросли являются уже облигатными гетеротрофами.

Размножение Диатомовых Водорослей

Деление. Чаще всего диатомеи размножаются вегетативным делением клетки на две половины; этот процесс обычно происходит ночью или на рассвете. Темпы деления различны у разных видов и могут меняться даже у одного вида в зависимости от сезона или условий окружающей среды. Весной и в начале лета наблюдается максимальное развитие диатомовых в результате их интенсивного деления. Наличие в воде биогенных веществ способствует делению и росту диатомей.
Опыты показали, что в культуральной среде некоторые планктонные виды могут делиться до 3-8 раз в сутки. Бентосные виды делятся гораздо реже - один раз в 4 дня. Известны случаи еще более редкого деления - один раз за 25 дней. Но эти сведения не абсолютны, и темпы деления могут меняться в зависимости от широтного расположения водоема, его физико-химического режима и, конечно, от особенностей вида.
Процесс деления клетки у диатомей своеобразен из-за наличия твердого панциря. Сначала в протопласте начинают скапливаться капельки масла, а сам протопласт значительно увеличивается в объеме, вследствие чего эпитека и гипотека панциря расходятся, оставаясь соединенными только краями своих поясковых ободков. Протопласт делится на две равные части, а вместе с ним и хлоропласты. Если хлоропласт один, то он делится пополам; если их много, то в дочерние клетки сначала попадает половина их, а затем они делятся, в результате в дочерних клетках образуется исходное количество хлоропластов. Ядро делится митотически, часто с хорошо заметными хромосомами и центросомой на каждом из образовавшихся полюсов. После окончательного разделения клетки на две каждая из дочерних клеток, получившая лишь половину материнского панциря, сразу же "достраивает" недостающую половину, но обязательно внутреннюю, т.е. гипотеку. Дополнительные образования панциря - вставочные ободки, септы и другие структурные элементы - возникают вскоре после сформирования новой гипотеки. Таким образом, возникшие в результате деления две дочерние клетки оказываются по размерам несходными: одна клетка, получившая эпитеку, сохраняет размеры материнской клетки, а другая, получившая материнскую гипотеку, ставшую в новой клетке эпитекой, приобретает меньшие размеры. В результате после многократных делений происходит постепенное уменьшение размеров клеток у половины каждой данной популяции: у центрических диатомей уменьшается диаметр клеток, а у пеннатных - длина и отчасти ширина клеток. Установлено, что у некоторых видов в процессе делений размеры клеток уменьшаются почти в 3 раза по сравнению с первоначальными.
Микроспоры. У многих планктонных диатомей обнаружены так называемые микроспоры - мелкие тельца, возникающие в клетках в количестве от 8 до 16 и более, а у некоторых видов их бывает и более 100. Наблюдались микроспоры со жгутиками и без них, с хлоропластами и бесцветные. Наиболее часто микроспоры развиваются у видов рода хетоцерос (Chaetoceros), и наблюдалось даже их прорастание (рис. 90).
Процесс образования микроспор цитологически не изучен, и природа их точно не установлена.
Половой процесс и образование ауксоспор. Ауксоспорами, т.е. "растущими спорами", называют такие, которые при своем образовании сильно разрастаются и затем прорастают в клетки, резко отличающиеся по размерам от исходных. Способность образовывать ауксоспоры свойственна только диатомовым водорослям, но до сих пор не удалось еще полностью объяснить этот процесс и порождающие его причины. Образование ауксоспор, по всей вероятности, вызывается различными причинами. Согласно наиболее распространенному мнению, оно наступает вследствие многократных делений, приводящих, как это описано выше, к мельканию клеток. Достигнув минимальных размеров, клетки развивают ауксоспоры, что приводит к восстановлению их размеров. Однако другие исследователи считают, что ауксоспорообразование связано просто со старением клеток, так как его нередко удавалось наблюдать и тогда, когда клетки еще не достигли своих минимальных размеров. С этих позиций ауксоспорообразование рассматривается как процесс "омоложения" клетки. Кроме того, есть наблюдения, свидетельствующие о развитии ауксоспор при изменении условий окружающей среды, например при резком понижении температуры воздуха или воды.
Каковы бы ни были причины, способствующие возникновению ауксоспор, установлено главное: ауксоспорообразование всегда связано с половым процессом. У диатомовых водорослей встречаются все три типа полового процесса, вообще известные у водорослей, - изогамный, анизогамный и оогамный, а также некоторые формы редуцированного полового процесса (рис. 91). У пеннатных диатомей половой процесс во всех случаях состоит в сближении двух клеток, в каждой из которых створки раздвигаются и происходит редукционное деление ядра, после чего гаплоидные ядра попарно сливаются и образуется одна или две ауксоспоры. У центрических диатомей по парное сближение клеток отсутствует и ауксоспора образуется из одной клетки, в которой сначала происходит деление материнского диплоидного ядра на четыре гаплоидных ядра, два из них затем редуцируются, а два сливаются в одно диплоидное ядро и образуется ауксоспора.
Все диатомовые водоросли - диплоидные организмы, а гаплоидная фаза у них бывает только перед слиянием ядер в ауксоспоре. Как в первом, так и во втором случае после слияния ядер образуется зигота, которая сразу, без стадии покоя, резко увеличивается в размерах и развивает ауксоспору. По положению и связи с материнской клеткой ауксоспоры бывают разных типов: свободная ауксоспора, конечная, боковая, интеркалярная и полуинтеркалярная.
После созревания ауксоспоры в ней развивается новая клетка, у которой сначала образуется эпитека, а затем гипотека. Первую клетку, возникшую из ауксоспоры, называют инициальной. По размерам она значительно превышает исходную.
Покоящиеся споры. Образованию покоящихся спор обычно предшествует или обильная вегетация вида, или наступление неблагоприятных условий. Протопласт клетки сжимается, округляется, и на его поверхности появляется сначала первичная створка споры, а затем вторичная, обе плотно соединяются краями (поясок у них отсутствует). Створки часто отличаются структурными элементами, они покрыты шипиками, выростами и некоторыми другими образованиями. Обычно у диатомовых водорослей в клетке развивается только одна спора. Спустя определенное время покоящаяся спора, подобно ауксоспоре, увеличивается в объеме и дает начало новой клетке, вдвое большей по сравнению с исходной.
Покоящиеся споры обычно образуют многие морские неритовые диатомеи, а также некоторые пресноводные виды. У представителей многих родов они возникают периодически как обычное явление в жизненном цикле.

Диатомовые водоросли — важнейшая часть морского и пресноводного планктона. Микроскопический организм диатомей представляет собой одну клетку, покрытую кремниевой оболочкой. Встречаются колониальные формы этой группы водорослей, они часто образуют серый, зелено-бурый или коричневый гелеобразный налет на различных поверхностях. Диатомеи играют огромную роль в экосистемах, даже таких маленьких, как аквариум в комнате. Водоросли создают значительное количество биомассы, что уже привлекло к ним внимание производителей органических веществ и борцов за чистоту водоемов.

Отдел Диатомовые водоросли

Международное систематическое название группы диатомей — Bacillariophyceae. Объединяют в эту обширную группу - по разным данным - от 20 000 до 200 000 видов, живущих в соленой и пресной воде, даже под ледяным покровом Арктики и Антарктики. Диатомовые водоросли — преимущественно планктонные организмы, что подразумевает отсутствие органов для активного передвижения в воде. Исследованы мельчайшие представители этой группы, которые способны самостоятельно перемещаться, для этого у них есть многочисленные приспособления.

Поверхность твердых створок одноклеточных и колониальных организмов покрыта тонким слоем органических соединений. Есть рисунок из ребер, штрихов, по которым можно отличать диатомовые водоросли. Фото одного из этих микроскопических существ, расположенное ниже, дает представление о форме клетки, строении ее поверхности. Цвет диатомей варьируется от желтого до коричневого, что обусловлено присутствием смеси хлорофиллов, ксантофиллов и каротинов — всего насчитывается порядка 9 разных пигментов.

Внешнее строение диатомовых водорослей

Одна из главных отличительных характеристик диатомей — твердая оболочка клетки, образованная диоксидом кремния с примесями соединений алюминия, магния, железа, органических веществ. Покров состоит из двух не одинаковых по размерам половинок, которые закрываются как шкатулка или коробка. Одна створка крупнее другой, обе имеют слегка выпуклую либо плоскую форму. Большая половинка оболочки накрывает маленькую, как крышка. Есть дополнительные структуры - септы. Они делят клетку на отдельные камеры.

Многочисленные признаки внутреннего и внешнего строения отличают диатомовые водоросли. Фото под микроскопом позволяет тщательнее изучить особенности клеточной оболочки и внутреннего содержимого. Внешняя стенка на всем своем протяжении не однородная, она пронизана множеством отверстий, через которые происходит обмен веществ с окружающей средой. На кремнеземном панцире имеются выросты, помогающие колониальным формам создавать ассоциации, противостоять волнам и течениям.

Строение клетки диатомовых водорослей

Цитоплазма образует тонкий пристеночный слой, имеется своеобразный мостик, в котором расположено одно диплоидное ядро с ядрышками (1-8 штук). Практически все внутреннее клеточное пространство занимает вакуоль. Хроматофоры в основном расположены вдоль стенок. Это небольшие, но многочисленные диски или более крупные пластины. Гетеротрофные диатомовые водоросли не содержат пигментов. В хроматофорах автотрофных диатомей присутствуют окрашенные пластиды:

  • а- и с-хлорофиллы (зеленые);
  • β- и ε- каротины (оранжевые);
  • ксантофиллы (диадиноксантин, диатоксантин фукоксантин и другие желтые пигменты).

Реакции фотосинтеза в клетках диатомей приводят к образованию липидов, а не углеводов, как у большинства наземных растений. Кроме молекул жиров, необходимых для жизнедеятельности, в качестве включений и запасных веществ в клетках находятся зерна волютина и хризоламинарина.

Колониальные диатомеи

Последовательное деление одной клетки диатомовой водоросли приводит в результате к появлению целой колонии. Удерживаются отдельные мельчайшие организмы вместе благодаря разнообразным выростам оболочки, имеющим форму крючочков, рогов, шипов. Диатомовые водоросли в виде бесформенных слизистых комков и пленок не имеют упорядоченной структуры. Если общей слизи нет, то клетки скрепляются твердыми створками, образуя ленты, цепочки, кустики, либо имеют форму звезды, веера.

Размножение диатомей

Вегетативное размножение диатомовых водорослей связано с митотическим делением ядра в клетке. Возникают два протопласта, каждому из них в итоге отходит одна твердая створка. Вторая достраивается, после этого новые организмы колониальных форм диатомовых водорослей остаются соединенными, а одноклеточные разделяются. Результатом вегетативного размножения становится уменьшение размеров клеток от поколения к поколению. К уже имеющейся створке достраивается вторая — меньшего размера, поэтому со временем мельчают такие диатомовые водоросли.

Представители ряда групп диатомей при половом размножении проходят конъюгацию, как одноклеточные зеленые водоросли. В центрических диатомеях проходит оогамный процесс, когда одни особи дают яйцеклетки, а другие — жгутиковые сперматозоиды. Происходит оплодотворение, в результате чего возникает зигота, покрытая пектиновой оболочкой, затем образуется ауксоспора.

Основные систематические группы диатомовых водорослей

Отдел Bacillariophyta объединяет свыше 10 000 современных видов. Представители биологической науки утверждают, что их на самом деле существует в несколько раз больше. Систематика диатомовых водорослей на протяжении последних столетий претерпела несколько изменений. Споры ведутся в основном вокруг количества классов. Наиболее распространенная классификация:

Класс Центрические диатомеи (Centrophyceae) — содержит 5 порядков. Принадлежат к этой группе одноклеточные и колониальные диатомовые водоросли. Виды: Cyclotella meneghiniana, Melosira arctica и другие. Представители центрических диатомей составляют основу планктона, активно передвигаться в толще воды они не могут.

Класс Пеннатные, или Перистые диатомеи (Pennatophyceae). Насчитывает 4 порядка.
В этой группе широко представлены одноклеточные виды, способные активно передвигаться, и колониальные формы. Среди перистых диатомовых водорослей преобладают бентосные организмы, населяющие озера и моря. Предпочитают поверхности различных субстратов, покрывают их слизистой пленкой или комками. Относятся к перистым диатомеям такие роды, как Synedra, Fragilaria, Tabellaria, Diatoma, Navicula, Cymbella.

Происхождение отдела Bacillariophyceae

Диатомеи разительно отличаются от других водорослей. Изучив пигментные пластины, а также процесс фотосинтеза, протекающий в клетках, ученые пришли к выводу о происхождении этих организмов от древнейших жгутиковых. Доказательством теории является их способность синтезировать органические вещества с помощью пигментов разного цвета — зеленых, оранжевых и желтых. Исследователи установили родственные связи диатомей с бурыми, золотистыми и желто-зелеными водорослями.

Твердые кремнеземные панцири клеток на протяжении сотен тысяч лет откладывались на дне морей и океанов в виде диатомитов и других горных пород. Наиболее древние ископаемые диатомовые водоросли сохранились среди меловых отложений мезозоя (эры средней жизни). Добывают диатомит и трепел преимущественно в карьерах, используют в строительстве.

Экология диатомовых водорослей

Диатомеи широко распространились в пресных и соленых водоемах по всему земному шару. Обитают эти организмы среди влажных горных пород, в почве, освоили даже горячие источники, снежный покров и льды полярных областей. Моря и океаны населяют преимущественно виды, относящиеся к центрическим диатомеям.

Пресные водоемы — типичные местообитания пеннатных диатомовых водорослей. Среди представителей этой группы встречаются не только планктонные, но и бентосные формы (донные организмы). Велико разнообразие эпифитных диатомей и тех, что вызывают «цветение» воды в озерах и водохранилищах, их зарастание.

Значение диатомей

В Мировом океана диатомовые водоросли составляют более 2/3 от всего видового разнообразия водорослей. На их долю приходится 50% от общей биомассы морей и океанов, в масштабе планеты этот показатель тоже выглядит внушительно — 25% органической массы.

Диатомеи — находятся в начале пищевых цепочек водных экосистем. Эти фотосинтезирующие клетки в составе планктона служат пищей для беспозвоночных животных. Рыбы, ракообразные и другие представители морской фауны тоже питаются диатомеями либо поедают зоопланктон. Хозяйственное и научное значение диатомовых водорослей:

  • применяются в качестве показателей или индикаторов состояния поверхностных вод;
  • составляют основу при образовании на дне водоемов сапропеля (диатомового ила);
  • входят в состав отложений полезных ископаемых (диатомита и трепела);
  • способствуют самоочищению водоемов от ряда неорганических загрязнений;
  • помогают определить происхождение и возраст горных пород по панцирям ископаемых форм.

Диатомовые водоросли в аквариуме

Обживают стеклянные стенки, заселяют поверхность камней и приборов, покрывают листья подводных многоклеточных растений. Не любят яркий свет, поэтому предпочитают затемненные участки аквариума. С диатомеями нужно бороться, чтобы весь искусственный биоценоз за стеклянными стенками не покрылся бурой слизью. Необходимо счищать пленку и бурые комочки, как только они начинают появляться на камнях и приборах. Труднее всего убрать налет из диатомей на листьях подводных растений.

Предпринимаемые меры должны быть направлены на регулирование освещения и состава воды. Одной из причин «цветения» жидкости в аквариуме и естественных водоемов является избыточное содержание силикатов. Если минеральных веществ мало, то развитие диатомей идет медленно. Такой же эффект вызывает хорошее освещение аквариума, постоянное очищение стекол и камней от колоний диатомовых водорослей.

Экологические группы и места обитания

Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta) включает около 5000 видов.

Диатомовые водоросли, или диатомеи , — самая распространенная на Земле группа водорослей. Диатомеи обитают в соленых и пресных водоемах, на поверхности снега и в горячих гейзерах (при температуре около 85°С), во влажных почвах, на скалах и коре деревьев. Они создают около 1/2 биомассы Мирового океана, 2/3 кислорода, производимого Мировым океаном, и около 1/4 всего органического вещества на Земле.

Если на суше биомасса растений составляет 99%, а биомасса животных — всего 1%, то в океане соотношение обратное — биомасса растений составляет всего 6%, а биомасса животных — 94%, т.е. в океане биомасса животных почти в 20 раз превышает биомассу растений. Однако по правилу экологической пирамиды любое растительноядное животное должно съесть растений в 10 раз больше веса собственного тела. Это соотношение выдерживается за счет очень быстрого темпа размножения планктонных водорослей, значительную часть которых составляют диатомеи.

В благоприятных условиях диатомеи делятся 8 раз в сутки. Высокие темпы размножения спасают их от полного выедания животными.

Большая часть диатомовых водорослей, обитающих в воде, принадлежит к планктонным организмам, которые свободно парят в воде и пассивно переносятся течениями, однако в питании морских животных важная роль принадлежит и бентосным (донным) диатомовым водорослям.

Строение диатомовых водорослей

Набор фотосинтетических пигментов у диатомей — тот же, что и у . Характерная окраска представителей этого отдела, которая может варьировать от золотисто-желтой до бурой, обусловлена вспомогательными пигментами ксантофиллами (ксантином и диатомином) и другими каротиноидами.

Слоевище (таллом)

— очень мелкие одноклеточные организмы (от 4 до 1000 мкм); иногда они образуют небольшие колонии.

Целлюлозной оболочки, характерной для клеток растений, у диатомовых водорослей нет. Цитоплазму отделяет от внешней среды только гибкая клеточная мембрана. Живут диатомеи в маленьких изящных коробочках (панцирях). Материал коробочек — аморфная окись кремния, ближе всего по составу и строению к полудрагоценному камню опалу. Стенки коробочек пронизаны дырочками (порами), поверхность которых составляет от 10 до 75% от общей поверхности панциря. Панцири диатомеи украшены выступами и могут иметь сложную, причудливую форму, что придает им сходство с ювелирными украшениями (рис. 1).

Панцирь состоит из двух половинок — донышка (гипотеки) и крышечки (эпитеки). Отсюда и название диатомовых водорослей (от греч. «диатомос» — разделенный пополам). Стенки створок диатомеи прорезает щель — шов. В области шва мембрана контактирует с водой, и пробегающие по ней колебания позволяют диатомеям активно передвигаться в толще воды и но поверхности дна. Таким образом, орган движения диатомей — шов. Жгутиков у них нет.

Размножение

Размножаются диатомеи делением. При этом одна дочерняя клетка получает в наследство крышечку, а другая — донышко, которое по размеру, естественно, меньше крышечки. Однако достраивать крышечку диатомеи не умеют. Поэтому диатомея, которой досталось «донышко», превращает его в крышечку и достраивает к ней новое донышко (но размеру оно, конечно, будет меньше крышечки) — рис. 1и. Благодаря этому своеобразному процессу размер диатомей может уменьшиться в 3 раза! Восстановление размера происходит при половом размножении.

Приступая к половому размножению, диатомеи сбрасывают створки, затем часть диатомей превращается в женские гаметы, а часть — в мужские. Мужские и женские гаметы сливаются попарно, образуя ауксоспору, которая дорастает до нормальных размеров и строит себе новый панцирь.

Диатомеи — диплоидные организмы (2n) . Гаплоидны у них только гаметы. Чередование поколений, характерное для других растительных организмов, у них отсутствует.

Рис. 1. Диатомовые водоросли (Diatomaea):

а) плеуросигма (Pleurosigma); 6) цимбелла (Cymbella); в) навикула (Navicula); г) синедра (Synedra); д) табеллярия (Tabellaria); е) диатома (Diatoma); ж) меридион (Meridion); з) центрическая водоросль циклотелла (Cyclatell); и) вегетативное размножение (митоз) у пиннулярии (Pinnularia); 1 — эпитека; 2 — гипотека; 3 — створка; 4 — поясок; 5 — шов; 6 — узелок

Экологическое значение диатомовых водорослей. Запасные вещества диатомовых водорослей

Диатомеи — основной корм многих морских и пресноводных животных, которых привлекает запасное вещество диатомей жидкое масло с запахом рыбьего жира. (Правильнее было бы сказать, что рыбий жир имеет запах масла диатомовых водорослей.) Мелкие ракообразные разгрызают опаловые коробочки диатомей, а рыбы (шпроты, сардина, сельдь, иваси, хамса, треска) глотают их целиком. Ими, в свою очередь, питаются хищные рыбы, тюлени, китообразные, морские птицы, и у всех этих животных жир приобретает специфический запах рыбьего жира. Масло диатомей, так же как и рыбий жир, богато витаминами А и D.

Кремниевые панцири диатомей опускаются на дно, образуя диатомовые илы. Из них формируются горные породы — диатомиты. Диатомит (трепел, инфузорная земля) применяется в пищевой и химической промышленности в качестве наполнителя для фильтров , в строительстве — в качестве тепло- и звукоизоляции , в литейном деле. Диатомиты могут использоваться и как полировочный материал. Пропитывая диатомит нитроглицерином, получают взрывчатое вещество — динамит.

Диатомовые водоросли, играющие исключительно важную роль в современных экосистемах, появились на Земле сравнительно недавно — в юрском периоде мезозойской эры, всего 195- 200 млн лет т.н., а современные виды — только в меловом периоде, около 100 млн лет т.н., практически одновременно с появлением на Земле первых планцентарных млекопитающих.

В многообразном органическом мире одна группа стоит особняком, объединяя свойства растений и животных. Это одноклеточные диатомовые водоросли, или диатомеи, облаченные в прозрачный кремнистый панцирь с необычайно тонкой, разнообразной структурой, которая сама по себе являет неограниченные эстетические возможности Природы.

Взгляните на эти снимки. Вот ажурное плетение кружев. Чья рука его создала? А вот необычная плотина. Кто возвел это сооружение? А это что? Космический корабль? Летающая тарелка? Мост? Лодка? Гитара? Салфетка под чайный прибор? Замысловатый торт?

Это и есть микроскопические диатомовые водоросли, невидимые простым глазом. Размеры их - от нескольких микрон до десятков, реже сотен микрон и первых миллиметров. Живут они либо одиночно, либо соединяясь в колонии в виде нитей и цепочек, трубочек и звездочек, вееров, кустиков, лент и пленок. Они бесцветны или окрашены в желтоватый, зеленоватый, бурый цвет. Уже в обычном световом микроскопе при увеличениях в 500-1000 раз можно увидеть эти изящные, гармоничные создания, которые приводили в восторг первых их исследователей триста лет назад. А способность некоторых диатомей передвигаться тем более повергла ученых в недоумение. Долгое время природа этих существ оставалась непонятной, и они относились то к растениям, то к животным. Современное изучение наследственной информации выявило, что по структуре генома диатомеи все-таки наполовину животные и наполовину растения.

ДИАТОМЕИ ПОД МИКРОСКОПОМ

Просвечивающие электронные микроскопы, увеличивающие объект в тысячи и десятки тысяч раз, дали возможность исследовать детали их панциря - внешней оболочки клетки. Он состоит из двух половинок - створок, обычно надвинутых одна на другую, как крышка на коробку. Створки либо непосредственно соединяются друг с другом, либо разъединены дополнительными кремнистыми ободками - пояском, благодаря которым створки как бы раздвигаются, а объем клетки увеличивается.

Даже в световом микроскопе поражают воображение разнообразные формы панциря (диски и цилиндры, барабаны и шары, трубочки и коробочки, булавы и веретена), створок (округлые, овальные, ланцетные, линейные, ромбические, гитаровидные, серповидные, полулунные, яйцевидные, 5-образные) и сложные комбинации структурных элементов (точки и ареолы, штрихи и ребра, шипики и выросты). Трудно представить, что это всего лишь одна клетка!

РАЗМНОЖЕНИЕ

Диатомеи довольно быстро размножаются, путем деления клетки на две половинки. Темпы деления зависят от вида и факторов окружающей среды. Но количество индивидуумов, произошедших от одной диатомеи за одни сутки, может достигать 35 миллиардов. Диатомеи вездесущи, поскольку обитают в любой водной среде - не только в лужах и озерах, морях и океанах, но и в горячих источниках (более 600 видов), на льдинах и в толще льда (более 300 видов), в болотах, почвах и на камнях по всему земному шару. Вместе с другими микроскопическими растениями диатомеи преобладают в фитопланктоне многих районов Мирового океана, а в водах высоких широт доминируют по биомассе.

Эти водоросли отличаются высоким содержанием золы, жиров, витаминов. А поскольку диатомеи служат пищей для мелких планктонных животных (и даже крупных - китов), а те, в свою очередь, - пищей рыб, витамины, содержащиеся в диатомеях, переходят, в конечном счете, в рыбий жир, используемый человеком. Но, может быть, самое важное - то, что они являются основным источником кислорода на Земле.

ВИДЫ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Одни виды (бентосные) живут только на дне водоемов. Вторая группа (эпифиты, обрастатели) прикрепляется к субстрату: дну, растениям, животным или, допустим, к днищам кораблей. Часто они образуют длинные колонии в виде нитей с помощью слизи или выростов панциря - это способ противостоять неблагоприятным факторам среды. Некоторые виды диатомей могут жить только на одном субстрате - к примеру, только на туловище китов и только в Антарктиде или на определенном виде фораминифер.

Третья группа диатомей (планктонные) свободно парят в воде благодаря своей небольшой плотности, многочисленным включениям капелек масла, легкому пористому панцирю, часто в этом помогают длинные щетинки, позволяющие соединяться в плавучие колонии, либо выделение слизи, которая легче воды.

ПИТАНИЕ ДИАТОМЕЙ

Для нормального роста и размножения диатомеям необходима масса веществ, но без чего они совершенно не могут обойтись, так это без кремния, из которого построен их панцирь. В период активного размножения диатомей содержание кремния в воде резко падает и восстанавливается за счет поступления из глубин водоема. Донные осадки нередко очень богаты кремнеземом за счет поступления его в виде отмерших панцирей диатомей. Тогда образуются диатомовые илы и диатомиты, особенно в регионах, бедных кальцием, который способствует растворению кремнезема. Грубопанцирные формы хорошо переносят пере-отложение, сохраняются в ископаемом состоянии, и нередко более древние диатомеи (например, палеогеновые) можно обнаружить в более молодых (плейстоценовых и даже в современных) осадках.

Второй существенный элемент питания диатомей - хлориды. Одни предпочитают воды с их повышенным содержанием и живут в морях, соленых озерах или источниках - это галофилы («любящие соль»). Другие не выносят даже небольшого повышения солености, поэтому живут в пресной воде - это галофобы («противники солености»). Третьи выносят изменения солености в больших пределах - это индифференты, они могут существовать и в пресных, и в слабо засоленных водах, например, в морских опресненных лагунах.

Диатомеям нужны фосфаты и нитраты; увеличение их содержания в поверхностных водах вызывает сезонные вспышки в развитии планктонных диатомей. Растворенное железо влияет на рост клеток; от его содержания зависит их продуктивность. Диатомеи используют растворенные органические вещества и являются чутким индикатором степени органического загрязнения. Ученые выявили четкую зависимость состава и структуры диатомовых сообществ от антропогенного загрязнения: диатомеи незамедлительно реагируют на стоки коммунального хозяйства и любых предприятий. Поначалу при изменении привычной среды видовое разнообразие диатомей возрастает, но при увеличении загрязнения резко снижается. Таким образом, можно лишь по составу диатомей определить характер загрязнения еще до проведения химических анализов.

СРЕДА ОБИТАНИЯ

Вегетируя в пределах темпера-тур от 0 до 50 °С, разные диатомеи предпочитают разные температуры и по этому признаку также делятся на группы. Холодолюбивые - криофилы - это арктические и высокогорные виды. Обитатели тропических водоемов или горячих источников - термофилы. Большая группа видов может развиваться в широких температурных пределах - индифференты. Другие виды практически не переносят колебаний температуры (стеноморфные). Одни виды широко расселены по всему земному шару (космополиты), другие встречаются иногда только в одном каком-то водоеме (эндемики). При этом диатомеи подвержены сезонным колебаниям численности. В течение года в одном и том же бассейне состав водорослей может сильно меняться: одни отмирают в свои сроки, на смену им появляются и достигают массового развития другие. В морях и океанах это явление наблюдается в огромных масштабах. На поверхности Тихого океана космонавты могут летом и осенью наблюдать узкую 1000-километровую полосу густо-зеленого цвета - это не что иное, как высокая концентрация диатомовых водорослей.

ЗНАЧЕНИЕ ДИАТОМОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ

Панцири диатомей могут пролежать в отложениях неизмененными миллионы лет, так что после извлечения из породы их можно изучать и реконструировать условия, в которых существовали диатомеи, а значит, установить происхождение горных пород.

Общепринято мнение об относительной молодости этой группы организмов, появившейся, по последним данным, 230 миллионов лет назад, в триасовом периоде. Предки этой группы неясны, и вот это интересно: почему на определенном этапе развития Земли появились вдруг такие сложные простейшие создания. К настоящему времени известно порядка 30 тысяч видов и внутривидовых таксонов диатомей, и каждый год исследователи обнаруживают новые виды -чаще в ископаемом состоянии или в своеобразных местообитаниях.

Особенно ценны разрезы, в которых осадки накапливались беспрерывно, то есть там, где сохранилась полная геологическая «летопись», как, например, в озере Байкал. Непрерывная толща осадков с остатками панцирей диатомей там составляет 600 м и охватывает временной интервал в 8 миллионов лет! Большая часть видов в древних осадках не дожила до наших дней, поэтому экология таких вымерших видов (реликтов) устанавливается с учетом тех видов, которые живут и ныне, а также с помощью других методов. Выявляются диатомовые зоны, которые сопоставляются с палеонтологическими зонами по другим организмам, а также с палеотемпературной, кислородно-изотопной и палеомагнитной шкалами и привязываются к единой геохроностратиграфической основе.

Роль диатомей в породообразовании очень велика. Существуют отложения, почти целиком состоящие из их панцирей. Древние морские диатомиты, диатомовые глины и алевриты есть во многих районах мира. Диатомиты мелового возраста известны вдоль восточного склона Урала, в Западной Сибири, на юге , в , в Калифорнии. Более молодые (палеогеновые и неогеновые) распространены еще шире и достигают мощности в несколько сотен метров - например, в Западной Сибири палеогеновые диатомиты достигают мощности 400 м. По ископаемым комплексам диатомей можно достаточно надежно реконструировать палеогеографическую обстановку прошлых геологических эпох, если в комплексе есть виды, дожившие до наших дней, то есть использовать метод актуализма. Это относится, прежде всего, к плейстоцену - геологическому периоду, охватывающему последние два миллиона лет в истории Земли.

Не так давно сотрудники институтов геологии и биологии Коми научного центра УрО РАН провели ревизию всех известных на европейском Северо-Востоке России диатомовых водорослей. В сводном списке оказалось 955 видов. В результате были реконструированы палеогеографические обстановки различных этапов плейстоцена.

Диатомеи и диатомовые породы давно приносят человеку практическую пользу. Диатомиты и близкие к ним породы - трепелы и опоки - обладают большой пористостью, влагоемкостью, гигроскопичностью, теплоемкостью, высокой температурой плавления, малым коэффициентом теплопроводности, поэтому являются ценным сырьем для разных отраслей хозяйства.

Диатомит - прекрасный строительный материал: из него делают легкие огнеупорные тепло-и звукоизоляционные кирпичи и плиты. Его использовали еще в глубокой древности: при сооружении сводов и арок римских построек, при возведении Софийского собора в Константинополе. В нашей стране в Ульяновске работает диатомовый комбинат, производящий на основе диатомита теплоизоляционную продукцию для черной и цветной металлургии, энергетики и строительства, а также теплоизоляционный кирпич, пенодиатомитовую крошку и т.д.

Диатомит вводят в качестве добавок кремнезема в растворимое стекло, штукатурные и гипсовые составы, цемент и глазурь, а как заполнитель - в резину, асфальт, серу, краски, составы против вредных насекомых, в качестве поглотителя для нитроглицерина, брома, серной кислоты, спирта, жидкого топлива и удобрений, для устройства звуковых изоляций. Он может служить абразивным материалом для полировки. В фармакологии его используют для увеличения скорости фильтрации, для получения стерильных и прозрачных фильтров, в качестве вмещающей среды при изготовлении таблеток, порошков и мазей. Применяется диатомит даже в хирургии! Он может служить отличным заменителем ваты при перевязке ран, что использовалось еще во время Великой Отечественной войны (при этом перевязывающий материал оказывает бактериостатическое воздействие на рану и ускоряет ее заживление), при лечении обширных ожогов, дерматозов, экзем и даже костно-суставного туберкулеза.

В курортологии эта порода используется в качестве лечебной грязи. Лечебное воздействие оказывается благодаря не только физико-химическим свойствам грязи, но и высокому содержанию панцирей диатомей, благотворно влияющих на нервные окончания кожи.

Диатомеи, наконец, являются объектом архитектурных изысканий. Строение панциря многих диатомей идеально с точки зрения конструкторства, и, конечно, она не могла не заинтересовать инженеров. Известны примеры создания сооружений по принципу панциря диатомеи. Именно форма диатомовой водоросли использовалась в качестве модели при строительстве опоры берлинского театра. При этом были воспроизведены пропорции, созданные природой, без каких-либо дополнительных расчетов. Внимание привлекает не только форма, но и структура пористого панциря, которая может быть использована при создании разнообразных «дырчатых конструкций», когда отверстия не только увеличивают прочность и сопротивляемость материала, но и сокращают массу всей конструкции. В этом плане диатомеи представляют неисчерпаемый материал для подражания, поскольку обладают бесчисленными комбинациями разнообразных структур, а их створки - безупречной симметрией (радиальной или двусторонней). Эта структура настолько постоянна в расположении элементов, что некоторые виды диатомей используются для оценки апертуры оптических линз и настройки микроскопов.

При этом диатомовые водоросли постоянно совершенствуются и становятся все более гармоничными. А род занятий, как известно, часто накладывает отпечаток на человека: постоянное общение с прекрасным не может не отражаться на свойствах души, и многие мои коллеги имеют тягу к искусству. Диатомологи составляют особую «касту» исследователей. Их не так много во всем мире, а в нашей стране - всего сотни три. Диатомологи объединены в Международное диатомовое общество, которое проводит международные симпозиумы каждые два года в разных странах. Первый такой симпозиум по современным и ископаемым диатомеям состоялся в 1967 году в Кембридже, и с тех пор симпозиумы проводились в разных странах на всех континентах, кроме Антарктиды. В 2006 году, впервые в России, на Байкале, был проведен уже 19-й симпозиум.

20 439