Сегментарный аппарат ствола головного мозга представляет собой совокупность анатомически и функционально взаимосвязанных структур, предназначенных для осуществления безусловных (врожденных) рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Примерами таких рефлексов являются сосательный, глотательный, роговичный, кашлевой и т.д.

В состав сегментарного аппарата ствола головного мозга входят следующие структуры.

• 1. Корешковые волокна черепных нервов, включающих чувствительный компонент, – V пара (тройничный нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв). Они представляют собой расположенные в веществе ствола головного мозга центральные отростки псевдоуниполяриых клеток тройничного узла (V пары), коленчатого узла (VII пары), верхнего и нижнего узлов (IX и X пар). Корешковые волокна заканчиваются синаптическими окончаниями на вставочных нейронах ствола головного мозга.
• 2. Вставочные нейроны, роль которых выполняют рассеянные клетки ретикулярной формации ствола головного мозга. Аксоны этих клеток синаптически заканчиваются на нейронах двигательных ядер черепных нервов.
• 3. Мультиполярные нейроны двигательных ядер черепных нервов – III пара (глазодвигательный нерв), IV пара (блоковый нерв), V пара (тройничный нерв), VI пара (отводящий нерв), VII пара (лицевой нерв), IX пара (языкоглоточный нерв), X пара (блуждающий нерв), XI пара (добавочный нерв) и XII пара (подъязычный нерв).
• 4. Часть аксонов нейронов двигательных ядер черепных нервов, составляющих двигательные корешковые волокна в пределах вещества мозга.

Остальные элементы рефлекторных дуг безусловных рефлексов относят к периферической нервной системе (корешковые волокна, лежащие за пределами ствола головного мозга, краниальные чувствительные ганглии, черепные нервы и их ветви).

В большинстве случаев вставочные нейроны сегментарного аппарата ствола головного мозга обеспечивают передачу нервных импульсов на нейроны двигательных ядер нескольких черепных нервов, причем не только своей, но и противоположной стороны. Например, при раздражении кожи лица в области щеки или губ у новорожденного возникают сосательные движения. Воспринимают раздражение рецепторы, являющиеся окончаниями псевдоуниполярных клеток узла тройничного нерва. Распространение нервного импульса в стволе головного мозга осуществляется на нейроны двигательных ядер V, VII, IX, X, XI и XII пар черепных нервов. В связи с этим в осуществлении сосательного акта принимают участие жевательные, мимические мышцы, мышцы неба, глотки, шеи и языка. При этом мускулатура включается в осуществление ответной реакции в равной степени как на своей, так и на противоположной стороне тела.

Понятие о ретикулярной формации

Ретикулярная формация – это комплекс анатомически и функционально взаимосвязанных нейронов шейного отдела спинного мозга и ствола головного мозга, окруженных множеством волокон, идущих в различных направлениях. Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и аксон, отдающий значительное количество вторичных ветвей. Это позволяет нейрону установить контакты примерно с 25 тыс. других нейронов. Ветви нейронов под микроскопом образуют своеобразную сеть – ретикулум. Именно сетевидное расположение волокон, связывающих между собой нервные клетки, и послужило основой для предложенного названия.

Структурные элементы ретикулярной формации в шейных и верхнегрудных сегментах спинного мозга локализуются между задним и боковым рогами, в ромбовидном и среднем мозге – в покрышке, в промежуточном мозге – в составе таламуса.

Наряду с многочисленными отдельно лежащими нейронами, различными по форме и величине, в стволе головного мозга имеются ядра ретикулярной формации. Рассеянные нейроны ретикулярной формации прежде всего играют важную роль в обеспечении сегментарных рефлексов, замыкающихся на уровне ствола головного мозга. Они выступают в качестве вставочных нейронов при осуществлении таких рефлекторных актов, как глотание, роговичный рефлекс и т.д.

Выяснено значение и многих ядер ретикулярной формации. Так, ядра, расположенные в продолговатом мозге, имеют связи с вегетативными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов, симпатическими ядрами спинного мозга. Поэтому они участвуют в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и т.д.

Ядра Кахаля и Даркшевича, относящиеся к ретикулярной формации среднего мозга, посредством медиального продольного пучка имеют связи с ядрами III, IV, VI, VIII и XI пар черепных нервов. Они координируют работу этих нервных центров, что очень важно для обеспечения сочетанного поворота головы и глаз. Ретикулярная формация ствола головного мозга имеет большое значение в поддержании тонуса скелетной мускулатуры, посылая тонические импульсы на гамма-мотонейроны двигательных ядер черепных нервов и двигательных ядер передних рогов спинного мозга.

В процессе эволюции из ретикулярной формации выделились такие самостоятельные образования, как красное ядро, черное вещество. Кроме того, ряд ядер ретикулярной формации ствола головного мозга в процессе эволюции приобрели роль жизненноважных центров: дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга; располагающиеся в промежуточном мозге центры терморегуляции, голода и насыщения, вегетативных функций и т.д.

К рассеянным клеткам и ядрам ретикулярной формации подходят коллатерали от спинномозговой, медиальной, тройничной и латеральной петель или непосредственно от чувствительных ядер черепных нервов. От нейронов ретикулярной формации эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепных нервов, к мозжечку, к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга.

Основным нисходящим трактом является ретикулярноспинномозговой путь, который берет начало в стволе головного мозга и идет к нейронам передних рогов спинного мозга, отдавая коллатерали к двигательным ядрам черепных нервов. Этот путь проводит тонические импульсы к указанным образованиям.

От нейронов медиальных и ретикулярных ядер зрительного бугра к различным областям коры полушарий большого мозга идут таламо-корковые волокна. Особенностью этих путей является диффузный характер их распределения – они заканчиваются не только во всех областях, но и во всех слоях коры полушарий большого мозга. В связи с этим в кору поступают неспецифические афферентные импульсы из ретикулярной формации спинного мозга и ствола головного мозга. Неспецифические афферентные импульсы осуществляют активацию коры полушарий большого мозга, необходимую для восприятия специфических раздражений. Последние поступают в проекционные центры коры по специализированным афферентным путям от коммуникационных ядер таламуса и коленчатых тел. Следует подчеркнуть важную роль неспецифических афферентных ретикулярных волокон в отборе информации (дифференцированном проведении импульсов), поступающей к коре полушарий большого мозга. Прерывание потока неспецифических афферентных импульсов приводит к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна.

Необходимо отметить, что кора полушарий большого мозга в свою очередь посылает по корково-ретикулярным путям импульсы в ретикулярную формацию. Эти импульсы возникают в основном в коре лобной доли и проходят в составе пирамидных путей. Корково-ретикулярные связи оказывают либо тормозное, либо возбуждающее действие на ретикулярную формацию ствола головного мозга, осуществляют корректировку прохождения импульсов по эфферентным путям (отбор эфферентной информации).

Таким образом, между ретикулярной формацией и корой полушарий большого мозга имеется двусторонняя связь, которая обеспечивает саморегуляцию в деятельности нервной системы. От функционального состояния ретикулярной формации зависят тонус мускулатуры, работа внутренних органов, настроение, концентрация внимания, память и т.д.

В целом ретикулярная формация создает и поддерживает условия осуществления сложной рефлекторной деятельности с участием коры полушарий большого мозга, выполняя следующие основные функции:

• 1) обеспечение сегментарных рефлексов – рассеянные клетки выступают в качестве вставочных нейронов (глотание, чихание, роговичный рефлекс, зрачковый рефлекс и т.д.);
• 2) поддержание тонуса скелетной мускулатуры – клетки ретикулярной формации посылают тонические импульсы на двигательные ядра черепных и спинномозговых нервов, преимущественно по ретикулярно-спинномозговому тракту;
• 3) коррекция проведения нервных импульсов – благодаря ретикулярной формации импульсы могут либо существенно усиливаться, или существенно ослабляться в зависимости от состояния нервной системы;
• 4) активное влияние на высшие центры коры полушарий, что приводит либо к снижению тонуса коры, апатии и наступлению сна, либо к повышению работоспособности, эйфории, участвуя в регуляции сна и бодрствования и т.д.;
• 5) участие в регуляции сердечной деятельности, дыхания, тонуса сосудов, секреции желез и других вегетативных функций (центры ствола головного мозга).

Центры ВНС расположены в спинном и головном мозге. Их следует представлять как согласованно действующие ансамбли нейронов, ответственных за выполнение той или иной функции. Вегетативные центры разделяют на высшие (надсегментарные) и низшие (сегментарные) . Координирующее влияние сегментарных центров распространяется на отдельные функции и осуществляется через определенные нервы. Надсегментарные центры контролируют деятельность сегментарных вегетативных центров, осуществляют их интеграцию с центрами соматической нервной системы и другими регулирующими системами – эндокриннной, кровеносной и т. д.

Сегментарные вегетативные нервные центры образованы телами нейронов, которые по своему положению в рефлекторной дуге являются вставочными.

По функции выделяют симпатические и парасимпатические вегетативные центры.

По топографии различают центры головного мозга (краниальные ) и спинного мога (спинальные ).

В отличие от строго сегментарного расположения соматических (анимальных) центров, для вегетативных нервных центров характерна очаговость. Имеются четыре таких очага:

1. мезенцефалический (парасимпатический) – добавочное ядро III пары черепных нервов, nucl. accessorius .

2. Понто-бульбарный (парасимпатический) – верхнее и нижнее слюноотделительные ядра VII и IX пары – nucl. salivatorius superior, nucl. salivatorius inferior, и вегетативное ядро X пары – nucl. dorsalis n. vagi .

Оба эти очага являются краниальными.

3. Тораколюмбальный (симпатический) – в боковых рогах спинного мозга (nucl. intermediolaterales ) на протяжении сегментов С 8 , Th 1 -L 2 .

4. Сакральный (парасимпатический) – nucl. parasympathici sacrales, в сером веществе сегментов S 2 -S 4 .

Перечисленные очаги, или сегментарные вегетативные центры, находятся под контролирующим и коррегирующим воздействием надсегментарных (высших) центров, которые расположены в стволе мозга, мозжечке, подкорковых структурах и в коре полушарий головного мозга. Эти центры не являются специализированными (симпатическими или парасимпатическими), а объединяют в себе регуляцию обоих отделов вегетативной нервной системы. Так, в стволе головного мозга существенную роль в регуляции вегетативных функций играет ретикулярная формация, formatio reticularis, (около 100 ядер), ядра которой формируют дыхательный, сосудодвигательный, пищеварительный центры. В мозжечке – центры, регулирующие трофику кожи, сосудодвигательные рефлексы, сокращение мышц, поднимающих волосы, mm. arrectores pili . Важную роль в обеспечении вегетативных функций отводят гипоталамической области. Здесь сосредоточены центры, ответственные за поддержание постоянства внутренней среды организма (гомеостаз). Благодаря наличию обширных нервных и сосудистых связей между гипоталамусом и гипофизом, обе эти структуры объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему, осуществляющую нейро-гуморальную регуляцию деятельности всех органов растительной жизни, желез внутренней секреции. В подкорковых базальных ядрах (corpus striatum et corpus amygdaloideum ) содержатся центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения.

Особое место среди высших вегетативных центров занимает лимбическая система . Это – структуры среднего, промежуточного и конечного мозга (сводчатая извилина, миндалевидное тело, мозговая полоска таламуса, гипоталамус, гиппокамп, свод, прозрачная перегородка и др.). все эти структуры объединяют в общее понятие – висцеральный мозг, в который поступает весь поток сенсорной информации и на базе ее первичного синтеза формируются определенные биологические потребности – мотивации, обеспечивается эмоциональная окраска как вегетативных так и соматических реакций организма.

И, наконец, корковые вегетативные центры , которые сосредоточены преимущественно в лобных и теменных долях и осуществляют объединение (интеграцию) вегетативных и анимальных функций всего организма.

Как отмечалось выше, в основе взаимоотношения вегетативных центров лежит принцип иерархии – объем регулирующего влияния тем больше, чем выше положение центра, причем действие высших центров реализуется не только через низшие, но и через другие регулирующие системы – эндокринную, кровеносную (например, гипоталамо-гипофизарная система).

находятся в:

А- Среднем мозге.

Б- В продолговатом мозге.

В- Паравертебральных ганглиях.

Г- В тороколюмбальном отделе спинного мозга.

Д- Боковых рогах сакрального отдела спинного мозга.

Ответ: А,Б,Д.

15. Где располагаются двигательные нейроны?

А- В спинномозговых узлах.

Б- В задних рогах спинного мозга.

В- В передних рогах спинного мозга.

Г- В боковых рогах спинного мозга.

Д- В интрамуральных ганглиях.

Ответ: В,Д.

16. Мозжечок выполняет следующие функции:

А- Роль центра симпатической нервной системы.

Б- Роль анализатора всей сенсорной информации.

В- Координация движений.

Г- Регуляция равновесия тела в пространстве.

Ответ: В,Г.

17. Молекулярный слой коры больших полушарий головного мозга содержит:

А- мелкие ассоциативные нейроны веретеновидные

Б- тангенциальные сплетения нервных волокон

В- ветвления дендритов клеток нижележащих слоев

Г- крупные звездчатые нейроны

Ответ: А,Б,В.

18. В состав восходящего пути спинного мозга входят:

А- аксоны нейронов собственных ядер заднего рога

Б- нервные волокна спинномозгового нерва

В- аксоны нейронов грудного ядра

Г- нервные волокна периферического нерва

Ответ: А,В.

19. "Корзинки" вокруг грушевидных нейронов Пуркинье формируют:

А- Лазящие волокна.

Б- Аксоны клеток-зерен.

В- Дендриты звездчатых клеток молекулярного слоя.

Г- Аксоны звездчатых клеток молекулярного слоя.

Д-Аксоны корзинчатых клеток.

Ответ: Г,Д.

20. Нейроны серого вещества спинного мозга развиваются из:

А- краевой зоны нервной трубки

Б- плащевой зоны

В- ганглиозной пластинки

Г- нейробластов

Ответ: Б,Г.

21. Афферентная информация поступает в мозжечок по:

А- Моховидным волокнам.

Б- Аксонам клеток Пуркинье.

В- Лазящим волокнам.

Г- Аксонам клеток-зерен.

Ответ: А,В.

22. В каких отделах мозга нейроны организованы по экранному типу?

А- Кора больших полушарий.

Б- Кора мозжечка.

В- Ствол мозга.

Г- Гипоталамус.

Ответ: А,Б.

23. Какие структуры образуют синапсы с клетками Пуркинье?

А- Аксоны клеток-зерен.

Б- Дендриты звездчатых клеток.

В- Лазящие волокна.

Г- Моховидные волокна.

Ответ: А,В.

Верно все, кроме:

1. К структурам спинного мозга относится все, кроме:

А- псевдоуниполярные нейроны,

Б- синаптические контакты,

В- клетки-сателлиты,

Г- Соединительнотканная капсула

2. Для пирамидных корковых нейронов характерно все, кроме:

А- коническая форма,

Б- разные размеры,

В- вертикально поднимающийся апикальный дендрит,

Г- многочисленные базальные дендриты,

Д- составляют 90% процентов всех нейронов коры головного мозга

3. К органам периферического отдела нервной системы относятся (все, кроме):

А- нервные узлы,

Б- нервные сплетения,

В- нервные окончания,

Г- периферические нервы

Д- спинной мозг.

4. К структурам, образующим синапсы с клетками Пуркинье, относятся все, кроме:

А- аксоны клеток-зерен

Б- аксоны звездчатых клеток

В- лазящих волокон

Г- аксоны корзинчатых клеток

Д- моховидных волокон

5. Клубочки мозжечка содержат все структуры, кроме:

А- терминалей дендритов клеток-зерен

Б- дендритов звездчатых клеток

В- аксонов клеток Гольджи

Г- окончаний моховидных волокон

Д- отростков астроцитов

6. Мозжечок (верно все, кроме):

А- наружный слой - молекулярный

Б- аксоны клеток Пуркинье направляются в белое вещество

В- корзинчатые клетки расположены в молекулярном слое

Д- клубочек мозжечка окружен соединительнотканной капсулой

7. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- клеток Пуркинье

Б- корзинчатых клеток

В- звездчатых клеток

Г- клеток Гольджи

Д- пирамидных клеток

8. Клетки Реншоу(верно все, кроме):

А- вставочные нейроны в спинном мозге

Б- образуют тормозные синапсы на перикарионах мотонейронов

В- получают сигнал от возвратной ветви аксонов α-нейронов

Г- коллатерали аксонов выходят в белое вещество и возвращаются обратно в серое

9. Строение интрамурального нервного ганглия (верно все, кроме):

А- псевдоуниполярные нейроны

Б- эфферентные нейроны

В- длинноаксонные клетки

Г- равнотростчатые клетки

Д- мультиполярные нейроны

10. Морфофункциональная характеристика нервного центра (верно все, кроме):

А- различают экранного, ядерного и сетчатого типов

Б- содержит псевдоуниполярные нейроны

В- его нейроны имеют большое количество синаптических соединений

Г- регулирует и модифицирует нервный импульс

Д- аксоны его основных нейронов имеют сходные проекции

11. Из нервного гребня развиваются (верно все, кроме):

А- Чувствительные нейроны спинномозговых узлов.

Б- Нейроны симпатических ганглиев.

В- Хромаффинные клетки.

Г- Мотонейроны спинного мозга.

Д- Меланоциты.

12. Периферический нерв содержит (верно все, кроме):

А- Эндоневрий.

Б- Кровеносные сосуды.

В- Периневрий.

Г- Нервы нервов.

Д- мезотелий

10. Аксоны клеток-зерен образуют синапсы с дендритами (верно все, кроме):

А- Клеток Пуркинье.

Б- Клеток Гольджи зернистого слоя.

В- Корзинчатых клеток.

Г- Звездчатых клеток.

Д- Клеток Беца.

11. Какие типы нервных волокон встречаются в коре мозга?(верно все, кроме):

А- Ассоциативные.

Б- Комиссуральные.

В- Проекционные.

Г- Моховидные.

На сопоставление

1. Отделы спинного мозга: Содержат нейроны:

1.задние рога А- ассоциативные

2.боковые рога Б- афферентные

3 передние рога В- эфферентные

Ответ: 1-А, 2-А, 3-В.

2 . Сопоставьте нейроны спинного мозга с их функциями:

1. пучковые А- образуют связи в пределах серого

вещества

2. корешковые Б- образуют связи с периферическими

отделами

3. внутренние В- образуют связи между сегментами

спинного мозга и вышележащими отделами

Ответ: 1-В, 2-Б, 3-А.

3. Сопоставьте типы нейронов по слоям коры мозжечка:

1. молекулярный А- корзинчатые нейроны

2.ганглионарный Б- малые и большие звездчатые нейроны

3.зернистый В-клетки Пуркинье

Выделяют центральную нервную систему (ЦНС) и периферическую нервную систему. Центральную нервную систему образуют головной и спинной мозг, периферическую - черепные и спинномозговые нервы, сплетения, периферические нервы, ганглии, расположенные вне головного и спинного мозга. С анатомо-функциональной точки зрения нервную систему подразделяют на две части: соматическую, выполняющую функции связи организма с внешней средой и иннервирующую наружные покровы тела и скелетные (поперечнополосатые) мышцы, и вегетативную (автономную), регулирующую состояние внутренней среды организма и иннервирующую железы и гладкомышечные волокна.

Центральная нервная система

Центральная нервная система состоит из серого вещества, представляющего собой скопление тел нервных клеток - нейронов, и белого вещества, которое образуют их отростки, покрытые миелиновой оболочкой. Помимо нейронов, в состав нервной ткани входят глиальные клетки, количество которых примерно в 10 раз превышает число нейронов Миелиновая оболочка в ЦНС образована особым типом глиальных клеток - олигодендроцитами. Другие (более многочисленные) глиальные клетки (астроциты, микроглиоциты) выполняют иные функции: поддерживают структуру нервной ткани, обеспечивают ее метаболические потребности, способствуют ее восстановлению после травм и инфекций.

Головной мозг

Головной мозг с окружающими его оболочками расположен в полости мозгового отдела черепа. У взрослого человека он содержит от 5 до 20 миллиардов нейронов и в среднем имеет массу 1500 г. В составе головного мозга выделяют три основные части: полушария большого мозга, ствол мозга и мозжечок. Полушария большого мозга - самая крупная часть мозга, составляющая у взрослых примерно 70 % его массы. Снаружи они покрыты слоем серого вещества, который называется корой. Поверхность коры имеет складчатый вид благодаря многочисленным извилинам и бороздам, резко увеличивающим ее общую площадь. Каждое полушарие состоит из четырех долей: лобной, теменной, височной и затылочной. Лобную долю от теменной отделяет центральная (роландова) борозда, височную долю от лобной и теменной - боковая (сильвиева) борозда. В коре лобных долей заложены центры, регулирующие движение и поведение. В коре теменных долей, расположенных кзади от лобных, функционируют центры, воспринимающие телесные ощущения, в том числе осязание и суставно-мышечное чувство. Сбоку к теменной доле примыкает височная доля, в которой расположены зоны, обеспечивающие восприятие звуков, речь и другие высшие мозговые функции. Задние отделы мозга занимает затылочная доля, обеспечивающая восприятие и распознавание зрительной информации. Полушария большого мозга соединены массивным пучком аксонов - мозолистым телом, по которому они обмениваются информацией.

На внутренней поверхности полушарий располагаются тесно связанные между собой структуры, в совокупности образующие лимбическую систему (поясная извилина, гиппокамп, миндалина и др.). К лимбической системе относят также некоторые отделы таламуса, базальных ганглиев, гипоталамус. Функция лимбической системы заключается в регуляции поведения на основе актуальных потребностей организма, обеспечении эмоциональных реакций, процессов памяти, вегетативных функций.

Подкорковые ядра

В глубине полушарий большого мозга, отделенные от коры слоем белого вещества, расположены скопления серого вещества - подкорковые ядра. К их числу относятся базальные ганглии и таламус. В число базальных ганглиев входят 5 основных ядер - хвостатое ядро, скорлупа (вместе обозначаемые как стриатум), бледный шар (паллидум), субталамическое ядро, а также расположенная в верхней части ствола мозга черная субстанция. Базальные ганглии связаны между собой и различными отделами коры (прежде всего - лобной корой) двусторонними связями и участвуют в регуляции сложных координированных движений, а также некоторых психических функций. Таламус выполняет функцию сенсорного релейного (передающего) ядра, получающего информацию от различных сенсорных систем (за исключением обоняния), мозжечка, базальных ганглиев и в свою очередь переадресуюшего ее различным отделам коры. В таламусе существуют также неспецифические зоны, широко проецирующиеся на кору и обеспечивающие ее активацию и поддержание бодрствования.

Гипоталамус

Непосредственно под таламусом на основании мозга располагается гипоталамус - маленькая область массой всего 4 г, выполняющая исключительно сложные функции, важнейшей из которых является поддержание постоянства внутренней среды (гомеостаза). В гипоталамусе расположены многие ядра, имеющие специфические функции, регулирующие водный обмен, распределение жира, температуру тела, половое поведение, сон и бодрствование. Нейроны гипоталамуса вырабатывают вещества, которые высвобождаются в кровь и через специальную воротную систему кровообращения поступают в гипофиз, где регулируют секрецию гормонов гипофиза.

Ствол мозга

Ствол мозга расположен на основании черепа под полушариями большого мозга и соединяет их со спинным мозгом.

В стволе выделяют три основные части продолговатый мозг, мост и средний мозг (ножки мозга). В основании ствола проходят проводящие двигательные пути, следующие от коры к спинному мозгу, несколько кзади - чувствительные пути, идущие в обратном направлении. В покрышке ствола на разных уровнях залегают ядра черепных нервов, а также скопления нейронов, участвующие в регуляции двигательных и вегетативных функций. В самой нижней части ствола - продолговатом мозге, который непосредственно переходит в спинной мозг, расположены центры, регулирующие деятельность сердечно-сосудистой системы (сосудодвигательный центр) и дыхание (дыхательный центр). Через весь ствол к гипоталамусу и далее к таламусу протянулась нейронная сеть, которая состоит из клеток, соединенных друг с другом короткими отростками (ретикулярная формация); она участвует в регуляции сна и бодрствования, поддержании функционального состояния коры и фокусировки внимания на важных в данный момент для организма объектах. На уровне ствола проводящие пути, следующие к полушариям большого мозга и в обратном направлении, перекрещиваются. Поэтому каждое из полушарий получает информацию от противоположной половины тела и соответственно управляет ее движениями.

Мозжечок

Мозжечок расположен кзади от ствола мозга и отделен от нависающих сверху полушарий выростом твердой мозговой оболочки - мозжечковым наметом. В мозжечке выделяют срединную часть (червь, клочково-узелковая доля) и два полушария.

Снаружи он покрыт слоем серого вещества - корой, образующей многочисленные борозды и извилины. Под корой располагается белое вещество, а в его глубине - 4 пары ядер. Мозжечок соединен с различными отделами ствола тремя парами ножек.

Через них в мозжечок поступает информация от проводящих чувствительных путей, вестибулярного аппарата коры большого мозга, которая перерабатывается в системе внутренних нейронных кругов и через глубинные ядра направляется к ядрам ствола (а от них к сегментарному аппарату спинного мозга) и таламусу.

Через таламус мозжечок связан с корой большого мозга и способен влиять на ее функциональное состояние. Мозжечок обеспечивает координацию сокращений различных мышечных групп и формирование новых двигательных навыков, при этом срединные структуры мозжечка преимущественно обеспечивают поддержание равновесия и ходьбу, движения глаз, головы и туловища, а полушария мозжечка обеспечивают координацию движений в конечностях. Кроме того, мозжечок участвует в регуляции вегетативных функций и эмоциональных реакций, влияет на процессы внимания, памяти, мышления, речи.

Спинной мозг

Спинной мозг заключен в позвоночном канале, образованном телами и дужками позвонков. В позвоночном канале он простирается от уровня большого затылочного отверстия до межпозвонкового диска между I и II поясничными позвонками. Вверху спинной мозг переходит в ствол головного мозга, а внизу, постепенно уменьшаясь в размерах, заканчивается мозговым конусом. В составе спинного мозга выделяют 31-32 сегмента (8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1-2 копчиковых). Под сегментом понимают отрезок спинного мозга, соответствующий двум парам выходящих из него корешков (двум передним и двум задним).

У 4-месячного плода каждый сегмент спинного мозга расположен на уровне одноименного позвонка, но по мере развития ребенка позвоночник становится длиннее спинного мозга, что ведет к изменению взаиморасположения сегментов спинного мозга и позвонков. Так, у взрослого шейное утолщение расположено на уровне позвонков C3-Th1, а поясничное утолщение - на уровне Th10- Th12.

На поперечном срезе расположенное в центре серое вещество имеет форму бабочки и окружено по периферии белым веществом. Чувствительные волокна спинномозговых нервов заканчиваются в задних отделах серого вещества, которые называют задними рогами. Тела двигательных нейронов, от которых отходят двигательные волокна спинномозговых нервов, расположены в передних отделах серого вещества, называемых передними рогами. В белом веществе выделяют три канатика: передний, боковой, задний. В передних канатиках проходят нисходящие двигательные пути, заканчивающиеся в передних рогах, в задних канатиках - восходящие пути глубокой чувствительности. Боковые канатики включают как нисходящие двигательные пути (в том числе пирамидный путь, следующий от моторной зоны коры большого мозга к нейронам передних рогов), так и восходящие чувствительные пути, включая направляющийся к таламусу путь поверхностной чувствительности (спиноталамический путь).

Периферическая нервная система

Периферическая нервная система состоит из черепных и спинномозговых нервов, отходящих от ствола и спинного мозга и образующих нервные сплетения и периферические нервы, которые обеспечивают связь центральной нервной системы с различными частями тела. В состав периферической нервной системы включаются также спинномозговые, черепные и вегетативные ганглии, представляющие собой скопления тел нейронов. По периферическим нервам к мозгу стекается информация от внутренних и наружных рецепторов, а в обратном направлении идут сигналы к мышцам и железам.

Большинство периферических нервных структур содержит чувствительные, двигательные и вегетативные волокна.

Двенадцать пар черепных нервов выходят из мозгового вещества на основании мозга. По функции они подразделяются на двигательные, чувствительные или смешанные. Двигательные нервы начинаются в двигательных ядрах ствола, которые образованы телами соответствующих нейронов, чувствительные нервы формируются из волокон тех нейронов, тела которых лежат в черепных ганглиях за пределами мозга.

Спинномозговые нервы

От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов, в том числе 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. Эти нервы называют по позвонкам, прилегающим к тому отверстию, через которые они выходят.

Каждый спинномозговой нерв имеет передний и задний корешок, которые, сливаясь, формируют сам нерв. Задний корешок содержит чувствительные волокна и тесно связан со спинномозговым ганглием, состоящим из тел нейронов, от которых отходят эти волокна. Передний корешок состоит из двигательных волокон, отходящих от тел двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Поясничные и крестцовые корешки, выйдя из спинного мозга, следуют вниз к месту своего выхода из позвоночного канала через соответствующие межпозвонковые отверстия, по пути образуя конский хвост.

Каждый спинномозговой нерв делится на переднюю ветвь, иннервирующую переднюю и боковую части тела, и заднюю ветвь, иннервирующую задние части тела. Передние ветви спинномозговых нервов образуют сплетения. Четыре верхних спинномозговых нерва формируют шейное сплетение, из которого выходят нервы, иннервирующие затылочный и шейный отделы. Ветви спинномозговых нервов на уровне С4-Т2, образуют плечевое сплетение, которое проходит между передней и средней лестничными мышцами в направлении подключичной ямки. Из плечевого сплетения выходят нервы, иннервирующие плечевой пояс и руку, наиболее крупными из которых являются срединный, локтевой и лучевой. Поясничное сплетение образуется тремя верхними поясничными спинномозговыми нервами, из него выходят нервы, иннервирующие нижние отделы живота, тазовый пояс и бедро, в частности бедренный нерв. Крестцовое сплетение образуется спинномозговыми нервами на уровне Л1 - К2 и располагается в полости таза вблизи крестцово-подвздошного сочленения.

От него отходят нервы, иннервирующие нижние конечности, основным из них является седалищный нерв, который в дальнейшем разделяется на малоберцовый и большеберцовый нервы.

Каждый нерв представляет собой скопление волокон, организованных в группы и окруженных соединительной тканью. Нервное волокно состоит из осевого цилиндра - аксона и оболочки, образованной шванновскими клетками (леммоцитами), расположенными вдоль аксона, как «бусины на нити». Значительное число нервных волокон покрыто также миелиновой оболочкой, их называют миелинизированными.

Волокна, окруженные леммоцитами, но лишенные миелиновой оболочки, называются немиелинизированными.

Миелиновая оболочка формируется из клеточной мембраны леммоцитов, при этом каждая клетка многократно закручивается вокруг аксона, образуя слой за слоем. Область аксона, где два смежных леммоцита соприкасаются друг с другом, называется перехватом Ранвье. Миелин состоит преимущественно из липидов (жиров) и придает характерный вид белому веществу головного и спинного мозга. Миелиновая оболочка ускоряет проведение нервных импульсов по аксону примерно в 10 раз благодаря тому, что они «прыгают» от одного перехвата Ранвье к другому.

Вегетативная нервная система

Вегетативная (автономная) нервная система регулирует состояние внутренних органов и систем и обеспечивает не только постоянство внутренней среды организма, но и ее изменения в зависимости от его внутренних потребностей и внешних обстоятельств. В вегетативной нервной системе выделяют центральный и периферический отделы. Центральный отдел включает надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные центры сосредоточены в головном мозге - стволе, мозжечке, гипоталамусе, лимбических структурах, коре большого мозга (преимущественно в лобной и височной долях). Сегментарные вегетативные центры расположены в стволе мозга и спинном мозге. Периферический отдел вегетативной нервной системы представлен вегетативными ганглиями, сплетениями и нервами. Сигналы от центрального отдела поступают к управляемым органам через систему двух последовательно соединенных нейронов Тела первой группы нейронов (преганглионарных нейронов) располагаются в сегментарных вегетативных центрах, а их аксоны оканчиваются в вегетативных ганглиях, лежащих на периферии, где они контактируют с телами вторых (постганглионарных) нейронов, аксоны которых следуют к гладким мышечным волокнам и секреторным клеткам.

Морфологически и функционально выделяют две части вегетативной нервной системы - симпатическую и парасимпатическую. Симпатические преганглионарные нейроны расположены в боковых рогах грудных и поясничных сегментов спинного мозга (на уровне от 8-го шейного до 2-го поясничного сегментов). Аксоны преганглионарных нейронов оканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи позвоночника (паравертебральных или превертебральных ганглиях).

Совокупность паравертебральных ганглиев образует по обеим сторонам позвоночника симпатический ствол, состоящий из 17-22 пар соединенных между собой узлов. Тела парасимпатических преганглионарных нейронов расположены в ядрах ствола мозга и крестцовом отделе спинного мозга. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов заканчиваются в ганглиях, расположенных вблизи управляемых органов (превисцеральные ганглии).

Симпатическая часть вегетативной нервной системы мобилизует силы организма в экстренных ситуациях для обеспечения «борьбы или бегства». Она увеличивает трату энергетических ресурсов, ускоряет и усиливает сердечную деятельность, повышает артериальное давление и содержание сахара в крови, перераспределяет кровоток в пользу скелетных мышц за счет уменьшения ее притока к внутренним органам и коже, усиливает свертывающую активность крови, расширяет бронхи, снижает перистальтику желудочно-кишечного тракта.

Парасимпатическая часть способствует накоплению или восстановлению энергетических ресурсов организма. Ее активация снижает частоту и силу сердечных сокращений, уменьшает артериальное давление, стимулирует пищеварительную систему.

Передача возбуждения с преганглионарных нейронов на постганглионарные и в симпатических, и в парасимпатических ганглиях происходит с помощью медиатора ацетилхолина.

В окончаниях подавляющего большинства постганглионарных симпатических волокон выделяется медиатор норадреналин (исключение составляют симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые выделяют ацетилхолин).

В окончаниях постганглионарных парасимпатических волокон выделяется ацетилхолин. Действие симпатической части вегетативной нервной системы усиливается за счет выделения адреналина мозговым веществом надпочечников, которое представляет собой видоизмененный симпатический ганглий и является составной частью единой симпатико-адреналовой системы.

Благодаря центральным вегетативным структурам деятельность обеих частей четко скоординирована, и их нельзя рассматривать как антагонистические. Они сообща поддерживают активность внутренних функциональных систем на уровне, соответствующем требованиям, которые предъявляются к организму.

Оболочки головного и спинного мозга

Головной мозг и спинной мозг заключены в защитные костные футляры - череп и позвоночник. Между веществом мозга и костными стенками располагаются три мозговые оболочки: твердая, паутинная и мягкая.

Снаружи головной мозг покрыт твердой мозговой оболочкой, которая состоит из двух листков. Наружный листок, богатый сосудами, плотно сращен с костями черепа и является их внутренней надкостницей. Внутренний листок, или собственно твердая оболочка, состоит из плотной фиброзной ткани, полностью лишенной сосудов. В полости черепа оба листка прилегают друг к другу и дают отростки, например серп большого мозга, разделяющий полушария, намет мозжечка, отделяющий мозжечок от нависающих сверху затылочных долей. В местах расхождения наружного и внутреннего листка твердой мозговой оболочки образуются треугольной формы синусы, заполненные венозной кровью (например, верхний сагиттальный, кавернозный, поперечный синусы и др.). По венозным синусам венозная кровь оттекает из полости черепа во внутреннюю яремную вену.

Паутинная (арахноидальная) оболочка головного мозга плотно прилегает к внутренней поверхности твердой мозговой оболочки, но не срастается с ней, а отделена субдуральным пространством.

Мягкая оболочка головного мозга плотно прилегает к поверхности головного и спинного мозга. Между паутинной и мягкой оболочками находится подпаутинное (субарахноидальное) пространство, которое заполнено цереброспинальной (спинномозговой) жидкостью, или ликвором. На боковой поверхности и основании мозга субарахноидальное пространство расширяется и образует цистерны.

Цереброспинальная жидкость

(ЦСЖ) непрерывно вырабатывается в желудочках головного мозга сосудистыми ворсинчатыми сплетениями со скоростью 20 мл/ч. ЦСЖ по составу напоминает плазму крови. Общий объем ликворосодержащих пространств в центральной нервной системе составляет около 150 мл, в сутки вырабатывается около 500 мл ЦСЖ. Таким образом, в течение дня она полностью заменяется более 3 раз.

Основная часть ЦСЖ продуцируется в боковых желудочках, из них она поступает в III желудочек и далее через водопровод мозга - в IV желудочек. Через три отверстия IV желудочка ЦСЖ поступает в субарахноидальное пространство (в цистерны основания мозга), далее распространяется вверх по поверхности полушарий большого мозга и всасывается венозными синусами твердой мозговой оболочки, главным образом верхним сагиттальным синусом, через многочисленные арахноидальные ворсины.

Физиологическое значение цереброспинальной жидкости многообразно. Она снабжает нервную ткань питательными и другими веществами, необходимыми для жизнедеятельности, удаляет продукты распада, поддерживает водно-электролитный баланс, обеспечивает механическую защиту мозга.

Предисловие

Функциональная анатомия вегетативной нервной системы является сложным разделом анатомии человека. Связано это со сложностью ее строения, трудностями препарирования ее образований, а также тем, что в существующих учебниках данные о вегетативной нервной системе излагаются кратко, в обобщенной форме, порой схематично и не всегда понятно для начинающих. Кроме того, в учебниках не отражены некоторые коренные вопросы структурно-функциональной организации вегетативной нервной системы. Так, отсутствуют данные о строении и функции вегетативных узлов, не дана структурная характеристика нервных стволов, участвующих в образовании вегетативных сплетений, недостаточно освещаются вопросы эмбриологии, без чего нельзя понять принцип многосегментарности в иннервации органов, почти отсутствует иллюстративный материал. Специальные пособия по этому разделу для студентов единичны и не всегда доступны. Вместе с тем любой врач в своей практической деятельности непременно сталкивается с патологией в этой области и правильность его действий во многом зависит от глубины знаний структурно-функциональных закономерностей строения вегетативной нервной системы. В связи с этим возникла необходимость составления учебного пособия по вегетативной нервной системе для студентов нашего института, в основу которого положен курс лекций, читаемых на кафедре, где обобщены имеющиеся данные по функциональной анатомии вегетативной нервной системы и восполнены те пробелы, которые имеются в учебниках анатомии человека.

Вегетативная нервная система рассматривается здесь как специализированная часть единой нервной системы и также как и соматическая нервная система находится под контролем коры полушарий большого мозга. Для лучшего понимания морфологических и функциональных особенностей вегетативной нервной системы приведены краткие сведения об основных этапах ее становления в ряду позвоночных, а также о развитии ее в эмбриогенезе.

Общая характеристика вегетативной нервной

Системы

В процессе эволюции в единой нервной системе выделились два отдела - анимальный (соматический) и вегетативный. Понятие “вегетативный” и “анимальный” связано с наличием в организме растительных (вегетативных) и животных (анимальных) функций. Анимальные функции - двигательные реакции и ощущения, которые формируются благодаря органам чувств, свойственны только животным организмам. Вегетативные функции - обмен веществ, пищеварение, кровообращение, дыхание, выделение, размножение присущи не только животным, но и растениям. Таким образом, часть нервной системы, обеспечивающая двигательные реакции скелетной мускулатуры и восприятие раздражений из внешней среды, называется анимальной или соматической. Вегетативная же нервная система контролирует функции внутренних органов, сосудов и желез, а также осуществляет адаптационно-трофическое влияние на все органы и ткани.

Вегетативный и соматический отделы в морфологическом и функциональном отношении тесно связаны между собой, взаимно дополняют друг друга и в целом составляют единую систему. Их объединяет общее развитие из нервной трубки, общий принцип строения (нервные клетки, ядра, узлы, волокна) и рефлекторный характер в основе деятельности.

Деятельность вегетативной нервной системы, также как и соматической, координируется корой полушарий большого мозга. Они действуют согласованно, обеспечивая приспособительные реакции в соответствии с меняющимися условиями внешней и внутренней среды.

По ряду морфофункциональных признаков в вегетативной нервной системе выделяют симпатический и парасимпатический отделы, которые действуют на гладкую мускулатуру и железы согласованно и во многих случаях как антагонисты. Кроме того, симпатический отдел выполняет адаптационно-трофическую функцию, иннервируя все органы и ткани.

В вегетативной нервной системе, как и соматической, выделяют центральный и периферический отделы. К центральному отделу относятся скопления нервных клеток, образующих ядра (центры), которые расположены в головном и спинном мозге, к периферическому - нервы, узлы, экстраорганные и интраорганные сплетения, периферические нервные окончания.

ФУНКЦИИ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Вегетативная нервная система выполняет ряд функций:

1. Управляет деятельностью внутренних органов, кровеносных и лимфатических сосудов, осуществляя иннервацию гладкомышечных клеток и железистого эпителия.

2. Регулирует обмен веществ, приспосабливая его уровень к снижению или повышению функции органа. Тем самым осуществляет адаптационно-трофическую функцию, в основе которой лежит транспорт аксоплазмы - процесс непрерывного движения различных веществ от тела нейрона по отросткам в ткани. Одни из них включаются в обмен веществ, другие активируют метаболизм, улучшая трофику ткани.

3. Координирует работу всех внутренних органов, поддерживая постоянство внутренней среды организма.

ЦЕНТРЫ ВЕГЕТАТИВНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ

Центры вегетативной нервной системы разделяют на сегментарные и надсегментарные (высшие вегетативные центры).

Сегментарные центры располагаются в нескольких отделах центральной нервной системы, где выделяют 4 очага:

1. Мезенцефалический отдел в среднем мозге - добавочное ядро (Якубовича), nucleus accessorius, и непарное срединное ядро глазодвигательного нерва (III пара).

2. Бульбарный отдел в продолговатом мозге и мосту - верхнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius superior, промежуточно-лицевого нерва (VII пара), нижнее слюноотделительное ядро, nucleus salivatorius inferior, языкоглоточного нерва (IX пара) и дорсальное ядроблуждающего нерва (X пара), nucleus dorsalis n. vagi.

Оба этих отдела объединяются под названием краниального и относятся к парасимпатическим центрам.

3. Тораколюмбальный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 16-ти сегментов спинного мозга (С 8 , Th 1-12 , L 1-3). Они являются симпатическими центрами.

4. Сакральный отдел - промежуточно-боковые ядра, nuclei intermediolaterales, 3-х крестцовых сегментов спинного мозга (S 2-4) и относятся к парасимпатическим центрам.

Высшие вегетативные центры (надсегментарные) объединяют и регулируют деятельность симпатического и парасимпатического отделов, к ним относятся:

1. Ретикулярная формация , ядра которой формируют центры жизненно-важных функций (дыхательный и сосудодвигательный центры, центры сердечной деятельности, регуляции обмена веществ и т.д.). Проекция дыхательного центра соответствует средней трети продолговатого мозга, сосудодвигательного центра - нижней части ромбовидной ямки. Нарушение функции ретикулярной формации проявляется вегетативно-сосудистыми расстройствами (кардио-васкулярные, вазомоторные). Кроме того страдают интегративные функции, которые необходимы для формирования целесообразного адаптивного поведения.

2. Мозжечок , принимая участие в регуляции двигательных актов, одновременно обеспечивает эти анимальные функции адаптационно-трофическими влияниями, которые через соответствующие центры приводят к расширению сосудов интенсивно работающих мышц, повышению уровня трофических процессов в последних. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи (скорость заживления ран), сокращение мышц, поднимающих волосы.

3. Гипоталамус - главный подкорковый центр интеграции вегетативных функций, имеет существенное значение в поддержании оптимального уровня обмена веществ (белкового, углеводного, жирового, минерального, водного) и терморегуляции. За счет связей с таламусом он получает разностороннюю информацию о состоянии органов и систем организма, а вместе с гипофизом образует функциональный комплекс - гипоталамо-гипофизарную систему. Гипоталамус в ней выполняет роль своеобразного реле, включающего гипофизарную гормональную цепь в регуляцию различных висцеральных и соматических функций.

4. Особое место занимает лимбическая система обеспечивающая интеграцию вегетативных, соматических и эмоциональных реакций.

5. Полосатое тело имеет ближайшее отношение к безусловнорефлекторной регуляции вегетативных функций. Повреждение или раздражение ядер полосатого тела вызывает изменение кровяного давления, усиление слюно- и слезоотделения, усиление потоотделения.

Высшим центром регуляции вегетативных и соматических функций, а также их координации является кора полушарий большого мозга . Непрерывный поток импульсов от органов чувств, сомы и внутренних органов по афферентным путям поступает в кору головного мозга и через эфферентную часть вегетативной нервной системы, главным образом через гипоталамус, кора оказывает соответствующее влияние на функцию внутренних органов, обеспечивая адаптацию организма к меняющимся условиям окружающей и внутренней среды. Примером кортиковисцеральной связи может служить изменение вегетативных реакций под влиянием словесных сигналов (через вторую сигнальную систему).

Таким образом, вегетативная нервная система, так же как и вся нервная система, построена по принципу иерархии, подчиненности.